《发育生物学——细胞命运决定》.pptVIP

细胞命运决定及命运图;;第二节 胚胎细胞发育命运的决定;第二节 胚胎细胞发育命运的决定;Cell fate: specification and determination;已特化的细胞或组织的发育命运是可逆的 。如果把已特化的细胞或组织移植到胚胎不同的部位，它就会分化成不同的组织。 已决定的细胞或组织的发育命运是不可逆的。 在细胞发育过程中，定型和分化是两个相互关连的过程。在胚胎早期发育过程中，某一组织或器官的细胞必需先定型，然后才能向预定的方向发育，也就是分化，形成相应的组织或器官。定型之后，分化方向变得不可逆转。; 早期胚胎中，卵裂球的发育命运没有决定(determination)。随着胚胎的发育，不同卵裂球受本身内在因素及环境条件的影响，其发育命运被确定下来，分化为内胚层、中胚层或外胚层细胞。 细胞发育命运的决定是一个渐进的过程;两栖动物眼区细胞的潜能随发育时期的不同而改变;细胞命运的定型的作用方式 胞质隔离 (cytoplasmic segregation)：卵裂时，受精卵内特定的细胞质分离到特定的分裂球中，裂球中所含有的特定胞质决定它发育成哪一类细胞，细胞命运的决定与临近的细胞无关。 自主特化（autonomous specification）。以细胞自主特化为特点的胚胎发育模式称为镶嵌型发育 (mosaic development)，或自主性发育，整体胚胎好像是自我分化的各部分的总和。无脊椎动物为主。;;细胞质中决定因子的定位和细胞不对称分裂使细胞变得不同;细胞质分裂时分配到子细胞中的细胞质不均一,在一定程度上决定了细胞的早期分化。细胞质中决定细胞命运的特殊信号物质称为决定子(determinant);Cell fate determination;Cell fate determination;;柄海鞘的镶嵌型发育。 当8细胞期胚胎中的4对卵裂球被分离后，每对卵裂球只能发育为部分结构。;海鞘属于典型的镶嵌型发育胚胎。典型的镶嵌型发育的胚胎还有栉水母(tenophores)、环节动物(annelids)、线虫(nematodes)和软体动物（molluscs）等。另一方面，海胆、两栖类和鱼类等动物的胚胎属于典型的调整型发育胚胎。在这些呈典型的调整型发育的动物卵子细胞质中，也存在着形态发生决定子。 形态发生决定子广泛存在于各种动物的卵子细胞质中。;形态发生决定子在卵细胞质中呈一定形式分布，受精时发生运动，被分隔到一定区域，并在卵裂时分配到特定的裂球中，决定裂球的发育命运。这一现象称为胞质定域（cytoplasmic localization）。胞质定域也称为胞质隔离（cytoplasmic segregation）或胞质区域化（cytoplasmic regionalization）或胞质重排（cytoplasmic rearrangement）。;海鞘（Phallusia mammillata）受精时胞质定域的分离;表皮决定子在受精过程中迁移到卵子动物极顶部(apical region),卵裂时进入动物极裂球中。 内胚层决定子在受精过程中迁移到卵子植物极半球，卵裂时进入植物极裂球中。;秀丽新小杆线虫胚胎细胞命运主要由卵内细胞质决定，而不是由邻近细胞间相互作用决定。其胚胎中发现的SKN－1蛋白质就很可能是一种“转录因子”样形态发生决定子。 SKN-1可能通过激活P1裂球及其产生的EMS和P2两裂球中的某些特定基因，从而决定它们的发育命运。咽部细胞命运可以通过分离到这些裂球中的母源性因子（maternal factor）自主决定。;skn-1突变体中肠和咽部的缺陷;形态发生决定子的性质;海鞘胚胎中： 第一类是可以激活某些基因（乙酰胆碱酯酶基因）转录的物质，因为海鞘胚胎中多数组织特异性结构的形成都对转录抑制剂敏感； 第二类可能是以mRNA的形式存在于卵内一定的区域，在卵裂时分布到预定的裂球中。 探讨胚胎的决定状态，应对决定细胞发育命运的蛋白质或mRNA进行分析鉴别，而不是分析鉴别细胞分化时产生的特异性蛋白质和mRNA。;果蝇极质 果蝇生殖质（极质）的组分之一是gcl（germ cell-less）基因转录的mRNA。 另一种可能是Nanos蛋白。Nanos mRNA蛋白位于卵子后端，Nanos蛋白是果蝇形成腹部所必需。缺乏Nanos蛋白的极细胞不能迁移到生殖腺中，因而不能发育成生殖细胞。 oskar基因在果蝇极质的形成和装配过程中起着极其重要的调控作用。Oskar基因将其mRNA定位于胚胎的后极。 至少有8种母体效应基因（maternal effect gene）的突变会导致果蝇不能形成极质，不能形成生殖细胞。;A. staufen