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第二节 离子泵和协同运输 根据泵蛋白的结构与功能特性,ATP驱动泵可分为4类: P-型离子泵、 V-型质子泵、 F-型质子泵和ABC超家族 一、P-型离子泵 (一)Na+-K+泵又称Na+-K+ATP酶 存在于动物细胞质膜上 细胞内侧α亚基与Na+离子结合促进ATP酶水解,α亚基上的一个氨基酸残基磷酸化引起α亚基构象发生变化,将Na+泵出细胞,同时细胞外的K+与α亚基的另一位点结合,使其去磷酸化,α亚基构象再度发生变化将K+泵进细胞,完成整个循环。每个循环消耗一个ATP分子,泵出3个Na+,和泵进2个K+。 (二)Ca2+泵和其它P-型离子泵 (1)Ca2+泵 作用机理:Ca2+泵(Ca2+ pump)又称Ca2+—ATP酶,有约10个跨膜α螺旋,细胞内钙调节蛋白与之结合以调节Ca2+泵的活性,每消耗一个ATP分子转运出两个Ca2+。 存在位置:所有真核细胞的细胞膜和某些细胞器(如内质网、叶绿体和液泡)膜上,将Ca2+输出细胞或泵入内质网腔中储存起来,以维持细胞内低浓度的游离Ca2+。Ca2+泵在肌质网储存Ca2+,对调节肌细胞的收缩与舒张至关重要。 (2)H+泵 作用机理: 植物细胞、真菌(包括酵母)和细菌细胞其质膜上无Na+-K+ pump,而是具有H+泵(H+—ATPase),将H+泵出细胞,建立跨膜的H+电化学梯度,驱动转运物质进入细胞。 二、 V-型质子泵和F-型质子泵 (1)V-型质子泵:又称膜泡质子泵,存在于动物细胞胞内体、溶酶体膜、破骨细胞和某些肾小管的质膜以及植物、酵母和其他真菌细胞液泡膜上,利用ATP水解供能从细胞质基质中逆H+电化学梯度泵出H+进入细胞器,以维持细胞质基质pH中性和细胞器内pH酸性。 (2)F-型质子泵:又称H+-ATP合成酶(F1F0-ATPase),存在于线粒体内膜、植物细胞类囊体膜和细菌质膜上, H+顺浓度梯度运动,所释放的能量耦联ATP合成。 活细胞内外离子浓度是明显不同的:表5-1 调控机制:(1)膜转运蛋白活性 载体蛋白 通道蛋白 (2)质膜脂双层的疏水特性 三、胞吞作用(endocytosis)与胞吐作用(exocytosis) (三)协助扩散(facilitated diffusion) 协助扩散:也称促进扩散,是各种极性分子和无机离子,如糖、氨基酸、核苷酸及细胞代谢物等顺其浓度梯度或电化学梯度的跨膜转运,不需要细胞提供能量,但需膜转运蛋白的协助。 协助扩散 1.特点 ①速率高 比简单扩散转运速率高; ②最大转运速率:在一定限度内运输速率同物质浓度成正比。如超过一定限度,浓度再增加,运输也不再增加(因膜上载体蛋白的结合位点已达饱和); ③特异性 与特定载体——膜转运蛋白结合。 三、ABC超家族:特异性地运输小分子物质 在正常生理条件下,ABC蛋白是细菌质膜上糖、氨基酸、磷脂和肽的转运蛋白,是哺乳类细胞质膜上磷脂、亲脂性药物、胆固醇和其他小分子的转运蛋白。ABC蛋白在肝、小肠和肾等器官的细胞质膜上分布丰富,它们能将天然毒物和代谢废物排出体外。 四、协同运输(cotransport) (1)同向运输(symport):物质跨膜转运方向与离子转移的方向相同。 小肠上皮细胞和肾小管上皮细胞吸收葡萄糖或氨基酸等有机物。 (2)反向运输(antiport):物质跨膜转运方向与离子转移的方向相反。 肾小管上皮细胞中的Na+-K+交换和Na+-H+交换 。 五、离子跨模转运与膜电位 基本概念 (1)膜电位:在安静状态下细胞膜两侧各种带电物质形成的电位差的总和,称跨膜静息电位或称静息电位或膜电位。一般为-20~-200mv之间。 (2)极化状态:安静时,细胞膜两侧的电位呈外“+”内“-”状态,称膜的极化状态 (3)除极化:如果膜电位向内负值减小的方向变化,称作除极化 (4)复极化:细胞先发生去极化,然后再向正常安静时膜内所处的负值恢复,则称复极化。 (5)超极化:当静息电位的数值向内负值方向增大变化时,称作膜的超极化 2.通道蛋白(channel proteins) Na+-K+泵的作用: ①维持细胞的渗透性,保持细胞的体积; ②维持低Na+高K+的细胞内环境; ③维持细胞的静息电位。 抑制与促进剂: 极少量乌本苷可抑制Na+-K+泵的活性,氰化物可使ATP供应中断。 Mg2+和少量的膜脂有助于Na+-K+泵活性的提高。 动物细胞靠ATP水解供能驱动Na+-K+泵工作,结果造成膜两侧的Na+、K+分布不均匀,有助于维持细胞内低浓度溶质和维持动物细胞的渗透平衡。 机制:与钠钾泵相似,每分解1个ATP,泵出2个 Ca2+;受钙调蛋白调节。 功
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