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第十一章 细胞核与染色质 ? 细胞核（nucleus）是真核细胞最大、最重要的细胞器； ? 是细胞遗传与代谢的调控中心，基因复制、转录和转录初产物的加工均在此进行； ? 是真核细胞区别于原核细胞最显著的标志之一；（红细胞无细胞核） ? 细胞核的形态一般为卵圆形或球形，体积约占细胞总体积的10%，高等动植物细胞 核直径一般为5~10μm。 ? 细胞核主要由核被膜、核纤层、染色质、核仁及核体组成 1 第一节 核被膜(nuclear envelope) ? 位于细胞核的最外层,是细胞核与细胞质 之间的界膜。 ? 特殊的位置决定了它具有两方面的功能： ①核被膜构成了核、质之间的天然选择 性屏障，将细胞分成核与质两大结构 与功 能区域，避免核质间彼此干扰， 同时保护核内的DNA分子免受损伤。 ②核被膜调控细胞核内外的物质交换与 信息交流。核被膜并不是完全封闭的， 核质之间进行着频繁的物质交换与信 息交 流。（核孔复合体） ? 核被膜主要有3种结构组分：双层核膜、 核孔复合体与核纤层。 2 一、核膜 1. 核被膜的构成： 核被膜由内外两层平行但不连续的 单位膜构成。 - 外核膜: 常附有核糖体颗粒，且与粗面内 质网相连，是内质网的特化区域， - 内核膜: 光滑无核糖体颗粒，有一些特有 的蛋白成分，如核纤层蛋白B受 体（LBR） - 核周隙: 20-40nm, 与内质网腔相通 - 核孔：核孔复合体（NPC） - 孔膜区：含特有蛋白组分，如跨膜糖蛋白 gp210、Pom121等 3 4 2. 核膜的崩解与组装： 在真核细胞中，核膜伴随着细胞周期的进行有规律地解体与 重建。 - 分裂期: 双层核膜崩解成单层膜泡，核孔复合体解体，核纤层去组装 - 分裂末期: 核被膜开始围绕染色体重新形成 子细胞核被膜的来源？ 旧核被膜碎片还是其他膜结构？ 亲代核膜均参与子代核膜的重建：变形虫的同位素(3H-胆碱）标记示踪实验 核膜组装机制 膜泡前体模型 ?非洲爪蟾(Xenopus laevis)卵提取物体外(in vitro)细胞核的构建及解体模型： 表明一种直径200nm左右的单层小膜泡直接参与了核膜的形成。 ?先附着到染色质表面，排列并相互融合形成双层膜，某些部位内、外膜相互融 合形成核孔复合体结构。 ?Courvalin等从HeLa细胞的分裂期提取物中，依密度不同分离到两种直径约 200nm膜泡组分，一组富含LBR，另一组富含gp210，因此核被膜的去组装具有区域 特异性。 5 二、核孔复合体 ?核孔复合体： 位于外核膜与内核膜的融合处，是由蛋白质构成的复杂结构。 核孔复合体是细胞核与细胞质之间物质交换、信息交流的主要通道。 ?1950年H.G.Callan和S.G.Tomlin用透射电镜观察两栖类卵母细胞时发现核孔。 ?1959年M.L.Watson将其命名为核孔复合体(nuclear pore complex，NPC)。 - 是一个相对独立的复杂结构 - 迄今为止，已知的所有真核细胞，其间期细胞核普遍存在核孔复合体 - 核孔复合体的数量、分布密度与分布形式随细胞类型、细胞核功能状态的 不同而不同.转录功能活跃的细胞，NPC数量较多。 一个典型的哺乳动物细胞核膜上的NPC总数为3000~4000个，≈10-20个/μm2 人淋巴细胞3-4个／μm2 HeLa细胞46±8个／μm2 爪蟾卵母细胞高达51个／μm2 6 （一）结构模型 核孔的直径为80~120nm，而核孔复合体直径为120-150nm。 20世纪80年代，计算机图像处理技术，高分辨率场发射扫描电镜技术 (HR—FESEM)以及快速冷冻—冷冻干燥制样技术出现。 捕鱼笼式(fish-trap)的核孔复合体模型 7 核孔复合体主要结构组分 ①胞质环：外环，环上8条短纤维对称分 布伸向胞质； 胞质环 ②核质环：内环，8 条细长的纤维末端 形成一个直径为60nm的小环，小环由8个 颗粒组成 中央栓 ③辐(spoke)：由核孔边缘伸向中心，呈 辐射状八重对称。分为三个结构域：柱 状亚单位( column subunit)、腔内亚单 位 ( luminal subunit)、 环 带 亚 单 位 (annular subunit)； 核质环 核篮 ④栓：或称中央栓( central plug)，呈 颗 粒 状 或 棒 状 ， 又 称 为 中 央 颗 粒 (central granule)。 在核质面与胞质面两侧的结构明显不对称， 这与其在功能上的不对称性是一致的。 （二）组成成分 （了解） ? NPC主要由蛋白质构成； ? 目前已知的脊椎动物NPC蛋白质有10多种； ? 两类：跨膜蛋白gp210 / 核孔蛋白p62（nucleoprin,NUP)； 8 ? 进化上高度保守。 （三）功能 核