现代科技综述知识文库：蓝藻的固氮作用.pdf

现代科技综述系列—— 蓝蓝藻藻的的固固氮氮作作用用 科技是人类区别于动物的重要文明之一， 是人类对自然规律研究 利用的学科。 本文提供对科技基本概念 “蓝藻的固氮作用” 的解读，以供大家了解。 蓝蓝藻藻的的固固氮氮作作用用 研究蓝藻固氮的意义有多方面：(1) 固氮量大，仅次于 豆科植物－根瘤菌共生固氮系统；(2)能同时进行固氮 光合作用，集两大生理过程于一身；(3)蓝藻是原核 生物中唯一进行光合放氧固氮的类群，在进化上占有 特殊地位；(4) 固氮时放氢，从能源开发角度说，它可 能是一个有希望的太阳能生物转换系统。 现已查明，有分属于11个科30多个属的120多种蓝藻能 够固氮。 从形态学上分有异形胞蓝无异形胞蓝藻 单细胞蓝藻3 类，分别在空气中 微氧或无氧下行自生固氮，其中 有些种类还能 细菌、藻类、苔藓、蕨类、裸子植物 甚至被子植物联合固氮或共生固氮。 1928年证实蓝藻能固氮。 随后人们对固氮蓝藻的种类、生态分布 生理习性进 行了调查。 40年代后集中在整体水平上对蓝藻固氮生理 生化进 行研究。 60年代初，随着体外非细胞固氮的成功，蓝藻固氮研 究逐步进入分子生物学水平。 蓝藻固氮酶的特性 蓝藻无细胞制剂固氮研究几乎 巴 氏芽孢梭菌同期进行。 由于方法复杂，以致迄今对蓝藻固氮研究仍然没有像 对自生固氮菌那样深入。 蓝藻固氮酶也是双蛋白系统，其米氏常数在0 ．002～ 0 ．006之间，有ATP 时放氢，对氧十分敏感，其钼铁 蛋白的分子量为220000 ，由分子量分别为52800 55000两种类型亚单位组成，等电点为4 ．72～4 ．99 。 铁蛋白由两个分子量同为30000 的亚单位组成，一级结 构测定已经完成，不含色氨酸。 两种蛋白的氨基酸组成、epr等波谱信号 金属元素含 量均与别的固氮生物相同。 其钼铁蛋白可与棕色固氮菌的及多粘芽孢杆菌的铁蛋 白重组固氮性，铁蛋白可与棕色固氮菌的、多粘芽孢 杆菌的及深红螺菌的钼铁蛋白重组固氮活性，与巴氏 梭菌钼铁蛋白重组的活性较低。 近来发现蓝藻中也有第2种甚至第3种固氮系统存在。 目前关于蓝藻固氮酶学方面的报道不多。 蓝藻固氮的活性部位 绝大部分固氮蓝藻属于具有异形 胞的一类。 异形胞只有PS Ⅰ，不含锰离子 藻蓝素，不放氧，不 同化CO2 。 一段时期内曾有过蓝藻固氮场所为何的争议。 认为异形胞是固氮部位的依据有：(1)异形胞的存在 蓝藻固氮能力有一定关系：(2)有结合态氮时蓝藻固氮 异形胞形成同时受到抑制；(3)异形胞具有固氮作用 所需要的条件；异形胞具有固氮活性。 认为固氮部位不一定在异形胞中的依据是：(1)能固氮 的粘球藻属于没有异形胞的蓝藻类型；(2)N2示踪法测 得柱孢鱼腥藻的固氮能力比异形胞强；(3)无氮培养基 中生长的固氮蓝藻有时异形胞数量并不多。 现在对异形胞是蓝藻的主要固氮场所的争议不大，且 进一步查明，异形胞固氮形成的氮化物中有5%～6% 留 在异形胞里，其余迅速以酰胺形式经过微孔输给营养 细胞，而既有PS Ⅰ又有PS Ⅱ的营养细胞固定CO2形成 的产物以麦芽糖形式也经微孔运给异形胞，两类细胞 相互配合保证固氮的进行。 但是，无异形胞的蓝藻固氮部位如何仍值得探讨。 蓝藻固氮 光合作用的关系 蓝藻固氮依赖于光，光合 作用影响固氮酶活性 合成。 经用抑制剂、远红光 红蓝光处理以及异形胞 PS Ⅱ ／PS Ⅰ活性比值相对高的蓝藻光漂白细胞为材料，证 明蓝藻 PS Ⅰ直接联系， PS Ⅱ的关系是间接的。 但是，蓝藻细胞内还原剂最终还是靠PS Ⅱ供给，因此 在一定条件下，作为光合产物的碳水化合物 ATP 的还 原剂库亦制约固氮。 光合形成的还原剂 电子通过还原的铁氧还蛋白(Fd)或 还原的辅酶Ⅱ(NADPH)传给固氮系统。 质体醌(P