现代科技综述知识文库：木栓形成层.pdf

现代科技综述系列—— 木木栓栓形形成成层层 科技是人类区别于动物的重要文明之一， 是人类对自然规律研究 利用的学科。 本文提供对科技基本概念 “木栓形成层” 的解读，以供大家了解。 木木栓栓形形成成层层 又称cork cambium 。 它是侧生分生组织的一种，它的活动产物构成植物体 的次生保护组织——周皮。 研究它的发生 活动式样及影响条件不仅是植物学一 个基本理论问题，而且对一些贮藏器官的贮藏 商用 木栓的生产都有着重要的指导作用。 1884年，巴瑞(Bary)在他的专着中描述了木栓形成层及 其活动产物——周皮。 20世纪20年代惠特茂(Whetemore)、50年代史密森 (Smithson)、60年代惠特茂 0年代阿咨(Arzee)等都描 述了木栓形成层的结构。 它由一种在横切面上呈长方形、切向伸长、径向扁平 的原始细胞组成，在弦切面上呈规则的多角形，在径 向切面上呈纵向略伸长的长方形。 它们的原生质体具有各种大小的液泡，并含有叶绿 体、单宁类物质。 除了发育出皮孔的地方外，细胞间没有胞间隙。 20世纪50年代史密森、60年代鲍文(Bowen)、惠特茂及 0年代阿贝(Arbel) 阿咨等广泛而深入地研究了木栓 形成层的发生。 他们揭示出，木栓形成层通常随着植物伸长生长的停 止、形成层的发生而发生。 但随着形成层的不断活动，最初发生的木栓形成层也 往往被新发生的代替，而且在植物的一生中不断更 新，因此发生的部位也不断深入。 随着植物种类的不同，可发生于形成层以外的不同细 胞层，软木栎、夹竹桃等由表皮层发生，而杨属的、 胡桃属的大多数植物则由皮下层细胞发生，不过由表 皮发生的只分裂几次就失去作用。 还有一些植物，如刺槐 松属植物是由表皮下2～3层 的皮层细胞发生；更有甚者，像侧柏属的、石榴属的 植物。 是紧靠韧皮部发生，或直接由韧皮部薄壁细胞发生； 裸子植物 双子叶植物则由内皮层发生。 在那些相继发生木栓形成层的植物中，每一个生长季 中可相继发生两层木栓形成层，后形成的叫附加木栓 形成层。 后来发生的一层一层逐步深入，直至次生韧皮部。 这种木栓形成层一般有两种类型，一是最初由深层细 胞发生的植物，如葡萄属植物其活动形成的周皮常成 一完整的圆柱；另一类是最初由表皮层或皮下层发生 的植物，如松属植物，其木栓形成层没有形成完整的 一圈，而是断断续续使周皮呈鳞片状或甲壳状。 20世纪 0年代，阿咨 利菲希咨(Liphschitz)等人指 出，无论由哪层细胞发生，都是那些将要形成木栓形 成层的细胞先分生组织化，中央液泡消失，原生质体 体积增大，所含单宁 淀粉逐步消失，随之发生平周 分裂，形成两个外形相似的子细胞；靠里面的一个多 发育为栓内层细胞，而靠外面的一个则继续进行平周 分裂；里面一个子细胞继续维持分裂状态，外面一个 则分化为木栓细胞；它们除进行平周分裂外，也周期 性地进行垂周分裂，以与轴的不断增粗保持一致。 20世纪60～ 0年代，许多学者还研究了木栓形成层的 发生及其活动的持续时间。 他们发现，最初发生的木栓形成层活动一段时间后， 就由较深层新发生的代替，第1层就逐步失去作用。 过一段时间再发生第3层……有的植物第1层发生的当 年就发生第2层。 苹果 梨树在第6或第8年发生第2层。 埃倭特(Evert)(1968)等报道，石榴属的 杨属的树木最 初发生的木栓形成层可持续活动20～30a 。 阿咨等19 年发现，角豆树的木栓形成层可持续活动 40a 。 也有少数种如软木栎 假木贼属的 梭梭属的树木其 木栓形成层可持续活动一生。 在生长季中，木栓形成层向内外两边产生数目不等的 衍生细胞，向外产生的木栓细胞大大多于向内产