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因此v和b之间的重组频率最高,应当相距最远,l在v和b位点之间,用遗传图表示如下: v l b 18.9 25.6 由此可见,通过一次三因子杂交和测交分析,不仅可以确定3个基因间的遗传距离,而且还可以弄清楚它们在染色体上的排列顺序。 2. 双交换与染色体作图 从上述遗传图中可以看出v与b之间的遗传距离应等于44.5cM,比直接计算出来的v与b之间的遗传距离36.8cM高出7.7cM,其原因何在? v l b 18.9 25.6 44.5 类型 F1配子基因型 数目 ① v b l 302 ② + + + 298 ③ + b + 115 ④ v + l 105 ⑤ + b l 80 ⑥ v + + 72 ⑦ + + l 20 ⑧ v b + 19 总数 1011 从表格中可以看出,①和②类型的配子比例最高,应为亲本型,因此三因子杂合体基因型应为+++/vlb。而比例最低的两种类型为⑦和⑧,其基因型分别为+l+和v+b,与+++/vlb基因型相比较,可以发现它们是由于v与l、以及l与b之间各发生了一次交换的结果。 对于v与b而言,双交换类型与亲本型没有区别,这就导致了前面在直接计算v与b之间的遗传图距时出现偏低估计。由于双交换类型是两次单交换的结果,为了对此进行校正,因此在计算v-b之间的遗传图距时双交换类型必须计入两次: Rfv-b=[(③+④+⑤+⑥)+ 2(⑦+⑧)]/1011 =45.5% 双交换(double crossover):在一段染色体区域同时发生两次交换的现象。由双交换形成的重组型配子称为双交换型配子。 双交换类型在三因子测交后代中数目最少是其显著特征。 当两个基因相距小于5cM时,不易发生双交换; 若两个基因相距很远,则易发生双交换乃至多重交换。 单交换(single crossover):在一段染色体区域只发生一次交换的现象。 3. 利用三点测验数据直接推导基因排列顺序及遗传图距 根据亲本型配子比例最高的原则,可以确定+++和vbl为亲本型配子,因此三因子杂合体的基因型以及基因的排列顺序有三种可能:+++/vbl、+++/vlb、+++/bvl; 根据双交换型配子比例最低的原则,可以确定+l+和v+b为双交换型配子; 三种可能的杂合体基因型中只有+++/vlb才能产生+l+和v+b双交换型配子,因此可以确定三个基因的正确排列顺序应为v-l-b。 计算遗传图距: v与b之间的双交换值=(20+19)/1011=3.86%; v与l之间的单交换值=(80+72)/1011×100% + 3.86%=18.9%; l与b之间的单交换值=(115+105)/1011×100% + 3.86%=25.6%。 三、干扰与符合 在双交换中若各个单交换事件是独立发生的,则双交换发生的概率应为两次单交换频率的乘积,如v-l的交换值为18.9%,l-b的交换值为25.6%,两者的乘积为4.84%,但实际的双交换值为3.86%,可见v-l间的交换和l-b间的交换不是独立的,说明一个区域的交换可能影响相邻区域再发生交换的频率。 干扰(interference):实际的双交换值与理论上期望得到的双交换值不相符的现象。 符合系数(C):实际获得的双交换类型的数目或频率与理论上期望得到的双交换类型的数目或频率的比值。 C=实际双交换值/理论双交换值 干扰值(I)=1-C I=0,无干扰,理论值与观察值一致,C=1; I=1,无双交换发生; 0﹤I﹤1,存在干扰现象,理论值与观察值不一致。 四、连锁群 连锁群(linkage map):位于同一染色体上的所有基因构成一个连锁群。对于一个有n对同源染色体的个体,就有n个连锁群。 绘制方法: 在绘制连锁群的遗传图时,以排列于最端部的位点为0,从上端或左端开始向下或向右按顺序排列。图中的遗传距离从0位点开始,采用累加方式表示。 如果发现新的基因,可补充入遗传图谱,如果新基因位于最顶端位点的上部或最左边位点的前面,则0就让位于新基因。 玉米的连锁遗传图 五、连锁交换定律的应用 连锁规律的发现,证实了染色体是控制性状遗传的基因的载体。通过交换值的测定进一步确定基因在染色体上具有一定的距离和顺序,呈直线排列。这为遗传学的发展奠定了坚实的科学基础。 指导杂交育种工作:为了打破连锁,可根据交换值的大小而确定种植群体和后代选择的数量。 如水稻抗稻瘟病基因(P)与晚熟基因(L)都是显性,且它们
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