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第十一章个体发育和基因调控 个体发育: 高等生物从受精卵开始发育,经过一系列细胞分裂和分化,长成新个体的过程。 个体发育的特点: 个体发育的方向和模式,受合子中的基因型和环境共同作用,形成个体的各种性状; 合子分裂到一定阶段,细胞就要发生分化,即个体不同部位的细胞形态结构和生理功能发生改变,形成不同的组织和器官。 第一节 细胞核和细胞质在个体发育中的作用 细胞核和细胞质是细胞生存必不可少的两部分,个体发育缺一不可。 细胞核和细胞质在个体发育中分工合作→ 共同完成由基因型(包括核基因和质基因)所预定的各种基因表达过程,包括对外界环境条件变化作出反应。 一、细胞质在个体发育中的影响 动、植物卵细胞虽然是单细胞的,但细胞质内除细胞器有分化外,还存在动物极、植物极、灰色新月体和黄色新月体等,这些分区将来分化发育成特定组织和器官。 1. 动物的个体发育 2. 植物的细胞发育 植物的细胞质对于细胞分化也起着重要作用。 例如花粉粒的发育: 花粉母细胞形成四个小孢子→ 小孢子核经过第一次配子有丝分裂后形成二个子核 → 一个核移到细胞质稠密的一端→ 生殖核?? →另一个移到细胞另一端→营养核。 二、细胞核在个体发育中的主导作用 伞藻(Acetabularia):大型单细胞海生绿藻,自顶部到根部长约6~9cm。成熟时,顶部长出一个伞状的子实体 (fluiting body),子实体因物种不同而异。 细胞核在基部的假根内。 在欧洲,有一个种叫地中海伞藻(A. mediterranea, 子实体边缘为完整的圆形。 另一个种叫裂缘伞藻(A. crenulate), 子实体边缘裂成分瓣形。 实验分析: 原因:控制子实体形态的物质是mRNA →它在核内形成后迅速向藻体上部移动→ 编码决定子实体形态的特殊蛋白质合成。 试验肯定了核在伞藻个体发育中的主导作用。 三、细胞核和细胞质在个体发育中的相互依存: 在个体发育过程中,细胞核和细胞质相互依存、不可分割,细胞核起主导作用。 细胞核内的“遗传信息” → 个体发育方向和模式→为蛋白质(包括酶)合成提供模板(mRNA)→各种RNA → 控制细胞代谢方式和分化程序。 细胞质则是蛋白质合成的场所→ 并为DNA复制mRNA转录、tRNA或rRNA合成提供原料和能量。 细胞质物质能调节和制约核基因的活性→ 相同细胞核在不同细胞质的影响下产生细胞的分化。 其中细胞质不等分裂起重要作用→ 控制细胞的分化。 海胆受精卵和植物小孢子分裂后的分化可说明这一点。 四、环境条件的影响 其它一些非生物因子,如加热、冷冻、干旱、积涝、受伤、紫外线、激素及化合物等都可诱导相关的基因的表达,影响植物个体发育。 但环境因子诱导基因表达中的一些信号传递机制尚在研究之中。 五、体细胞的全能性 六、发育分化理论 全面抑制到分别激活理论 全面激活到分别抑制理论 基因程序活动理论 第二节 基因调控的证据 一、不同环境条件下的基因活性 细菌和其他单细胞生物中,各种酶影响其生物代谢,其周围环境(如温度、PH值、营养成分等)经常变化,它也必须随时改变酶的成分,以适应这种变化。如E.coli 培养基中有乳糖时,细胞内很快产生分解乳糖的三种酶:半乳糖苷酶、半乳糖苷透过酶、乙酰转移酶。 若环境中有色氨酸,则合成色氨酸的几种酶的基因被关闭。 二、不同发育阶段的基因活性 脊椎动物不同发育阶段中乳酸脱氢酶的变化 人的不同发育阶段中血红蛋白组成的变化 脊椎动物抗体的产生 第三节 原核生物的基因调控 一、基因调控的基本概念 1. 基因调控的常见方式 基因调控是指生物体内依据环境条件的改变或分化时序的要求适时控制基因的表达方式。 基因调控方式主要有3个水平: DNA结构水平上的调控; DNA转录水平上的调控; 翻译水平上的调控。 根据生物调控的机理, 基因调控的方式分为: 瞬时调控或可逆调控 发育调控或不可逆调控 是真核生物调控的主要方式,决定了真核生物的生长、分化、发育的全部进程。 2. 基因调控常见的基本结构 顺式作用元件(cis-acting element) 指对基因表达有活性的DNA序列,其活性只影响与其自身同处在一个DNA分子上的基因;通常不编码蛋白质,多位于基因旁侧或内含子中,如增强子、操纵基因等。 反式作用因子(trans-acting factor) 指某些蛋白质或小型RNA等因子到达操纵子上,并对其发挥作用(阻遏或激活等),控制这些因子的基因与其调控的基因通常不紧密连锁。 操纵子 (operon) 原核生物基因调控或表达的基本单位,是一个完整的DNA序列,包含启动子、操纵基因和一系列紧密连锁的结构基因。 二、DNA结构水平的调控 1. 现象:鼠伤寒沙门菌鞭毛蛋白的
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