第十章 细胞骨架.docVIP

第十章 细胞骨架 细胞骨架（cytoskeleton)是指真核细胞中的蛋白纤维网架体系。 广义上包括： 细胞质骨架 细胞核骨架 细胞膜骨架 细胞外基质 狭义上指细胞质骨架包括： 微丝 微管 中间纤维 细胞骨架存在于各类真核细胞中，但直到1963年，采用戊二醛常温固定方法，在细胞中发现微管后，才逐渐认识到细胞骨架的存在。 细胞骨架不仅对维持细胞的形态、保持细胞内部结构的有序性起重要作用，而且还与细胞运动、物质运输、能量转换、信息传递、细胞分裂、免疫行为、细胞分化等生命活动密切相关。 本章的主要内容： 微丝 核基质 细胞质骨架 微管 细胞核骨架 染色体骨架 中等纤维 核纤层 第一节 细胞质骨架 一 微丝 微丝(microfilament，MF)，又称肌动蛋白纤维(actin filament)，或纤维型肌动蛋白，是指真核细胞中由肌动蛋白(actin)组成，直径为7 nm的骨架纤维。 ㈠成分 肌动蛋白(actin)是微丝的结构成分，肌动蛋白单体外观呈哑铃状。肌动蛋白在真核细胞进化过程中高度保守。不同来源的肌动蛋白其氨基酸顺序差别很小，仅差4~6个氨基酸。 在哺乳动物细胞中至少分离出6种肌动蛋白，按其等电点的不同，可集中分为α、β、γ三类。4种为α肌动蛋白分别为横纹肌、心肌、血管平滑肌、肠道平滑肌所特有，另两种分别为β、γ肌动蛋白，位于肌肉细胞和非肌肉细胞的细胞质中。 α肌动蛋白包括3种亚型：骨骼肌型肌动蛋白、心肌型肌动蛋白、血管型肌动蛋白。 β肌动蛋白为胞质型肌动蛋白，主要存在于非肌肉细胞。 γ肌动蛋白有两种亚型：胞质肌动蛋白（主要存在于非骨骼肌）、肠型肌动蛋白（内脏平滑肌） 同一种细胞中可以有2种或2种以上的肌动蛋白亚型存在,且不能互相替代,这种现象可能与不同亚型有不同功能和不同调节机制有关。 ㈡微丝的组装 是由肌动蛋白亚单位（globular actin, G-actin）组成螺旋状纤维（filamentous actin, F-action)的过程。每37nm拧成一圈（14个球形肌动蛋白分子线形聚合的长度），每个肌动蛋白分子是接近球形的，它具有极性。组装过程，呈头尾相接，故微丝也是呈极性的。每个肌动蛋白单体周围都有4个亚单位，呈上、下及两侧排列。 微丝在胞质中分布并不均匀，于细胞皮质区比较集中，即细胞膜的内侧。它们可以相互聚合成线状的微丝束，也可以相互交互交织成二维的网状结构或三维的溶胶状态。 微丝组装的必要条件 ①一定的盐浓度（主要是Mg2+) ;②一定的G-肌动蛋白浓度；③ATP存在。 盐浓度：在含有ATP和Ca2+及低浓度的Na+、K+微丝处于解聚状态；而在Mg2+和高浓度的Na+、K+溶液诱导下，G-actin则装配为纤维状肌动蛋白。 ATP的作用：主要表现在延长阶段，一个G-肌动蛋白分子可结合1个分子的ATP，结合ATP的肌动蛋白——ATP肌动蛋白对纤维末端的亲和力高，一旦ATP肌动蛋白中ATP水解为ADP和Pi，对纤维末端的亲和力下降，容易脱落，使纤维缩短。 在体内，有些微丝是永久性的结构（肌原纤维和微绒毛），有些微丝是暂时性的结构（处于动态的组装和去组装过程中，并通过这种方式实现其功能），有些微丝只有在需要时才进行装配。在体内微丝的装配是一种动态结构，持续进行装配和解聚，并与细胞形态维持及细胞运动有关。 体内肌动蛋白的装配在两个水平上受到结合蛋白的调节：①游离肌动蛋白单体的浓度；②微丝横向连接成束或成网的程度。细胞内许多微丝的结合蛋白参与调节肌动蛋白的装配。 微丝结合蛋白（microfilament-associated protein) 微丝结合蛋白参与形成微丝纤维高级结构，对肌动蛋白纤维的动态装配有调节作用，以行使特定的功能。已分离的有100多种。 1. 常见的几类主要的微丝结合蛋白（表10-1） 单体隐蔽蛋白（monomer-sequestering protein）：在非肌细胞中负责维持高浓度的单体肌动蛋白。没有单体隐蔽蛋白，细胞质有可溶性的肌动蛋白几乎全部组装成肌动蛋白纤维。 交联蛋白(cross-linking protein)：改变细胞内肌动蛋白纤维的三维结构。每一种结合蛋白都有两个或两个以上同肌动蛋白结合的位点，这样能够使两个或多个肌动蛋白纤维产生交联，使细胞内的肌动蛋白纤维形成网络结构。有些交联蛋白是杆状的，能够弯曲，由这种交联蛋白形成的网络结构具有相当的弹性，因而能够抵抗机械压力。有些交联蛋白是球状的，能够促使肌动蛋白成束