2019年7原核基因表达调控345.ppt

衰减作用的普遍性 存在衰减作用的调控十分普遍。 大肠杆菌的 trp 、 val 、 phe 、 thr 、 leu ； 沙门氏菌的 his 、 leu 、嘧啶合成等 ； 7.3.4 trp 操纵子的其他调控机制 大肠杆菌 trp 操纵子与枯草埃希菌 trp 操纵子比较 7.4 其他操纵子 7.4.1 半乳糖操纵子 (galactose operon) 异构酶 (galE) 乳糖 - 磷酸尿嘧啶核苷转移酶 (galT) 半乳糖激酶 (galk) 。 7.4 其他操纵子的调控机制 7.4.1 半乳糖操纵子 ? 大肠杆菌半乳糖操纵子 ( gal actose operon) 包括 3 个结构基因： ? 异构酶 (UDP-galactose-4epimerase ,galE ) ， 半乳糖 - 磷酸尿嘧啶核苷转移酶 (galactose transferase, galT) ， ? 半乳糖激酶 (galactose kinase, galk ) 。 ? 这 3 个酶的作用是使半乳糖变成葡萄糖 -1- 磷酸。 GalR 与 galE 、 T 、 K 及操纵区 O 等离得很远，而 galR 产物对 galO 的作用与 lacI-lacO 的作用相同。 gal 操纵子 gal 操纵子 lac 操纵子 ara 操纵子比较 gal 操纵子的特点 ： ① 它有两个启动子，其 mRNA 可从两个不同的起始 点开始转录； ② 它有两个 O 区，一个在 P 区上游 -67--53 ，另一个在 结构基因 galE 内部。 7.4.2 阿拉伯糖操纵子 ? 阿拉伯糖 ( ara binose) 是另一个可以为代谢提供碳源的 五碳 糖。 ? 在大肠杆菌中阿拉伯糖的降解需要 3 个基因： araB 、 araA 和 araD ，分别编码 3 个酶： ? araB 基因编码 核酮糖激酶 (ribulokinase) ， ? araA 编码 L- 阿拉伯糖异构酶 (L-arabinose isomerase) ， ? araD 编码 L- 核酮糖 -5- 磷酸 -4- 差向异构酶 (L-ribulose- 5phosphate-4epimerase) 。 ? 与 araBAD 相邻的是一个复合的启动子区域和一个调节基 因 araC ，这个 AraC 蛋白同时显示正、负调节因子的功能。 AraBAD 和 araC 基因的转录是分别在两条链上以相反的方 向进行的。在标准的遗传学图谱上， araBAD 基因簇从启 动子 PBAD 开始向左进行转录，而 araC 基因则是从 Pc 向右 转录。 ara 操纵子的调控有两个特点： ? 第一， araC 表达受到 AraC 的 自身调控 。 ? 第二， AraC 既是 ara 操纵子的 正调节蛋白 （需 cAMP- CRP 的共同参与，起始转录），又是其 负调节蛋白 。 这种 双重功能 是通过 AraC 蛋白的两种异构体来实现 的（ Pi 和 Pr) 。 1. AraC 蛋白的正负调节作用 ? AraC 蛋白 作为 PBAD 活性正、负调节因子的双重 功能是通过该蛋白的两种异构体来实现的。 ? Pr 是起阻遏作用的形式，可以与现在尚未鉴定的 类操纵区位点相结合， ? 而 Pj 是起诱导作用的形式，它通过与 PBAD 启动子 结合进行调节。 ? 在没有阿拉伯糖时 ， Pr 形式占优势； 一旦有阿拉 伯糖存在 ，它就能够与 AraC 蛋白结合，使平衡趋 向于 Pi 形式。这样，阿拉伯糖的诱导作用就可以 解释为阿拉伯糖与 Pr 的结合，使 Pr 离开它的结合 位点，然后，产生大量的 Pi ，并与启动子结合。 2. AraC 蛋白的两种形式 3. 营养状况对 ara 操作子的影响 7.4.3 阻遏蛋白 LexA 的降解与细菌中的 SOS 应答 SOS 反应的机理 ： 由 RecA 蛋白和 LexA 阻遏物的相互作用引起的。 LexA 阻遏物 ：是 SOS DNA 修复系统所有基因的阻遏物 RecA 蛋白： 是 SOS 反应的最初的发动因子。在单链 DNA 和 ATP 存在时， RecA 蛋白被激活，表现出水解酶活性， 分解 LexA 阻遏物。 当 RecA 水解 LexA 阻遏物后，导致 SOS 体系（包括 recA 基因）高效表达， DNA 得到修复 7.4.4 二组分调控系统与信号传导 二组分调控系统： 由两种不同蛋白质组成。 （ 1