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复杂非线性系统中的簇放电与控制研究 摘 要 位于哺乳动物脑干中的前包钦复合体（pre-Bötzinger）是哺乳动物产生呼吸 节律的关键部位。前包钦复合体中可以自发产生不同的放电节律。不同的外激励， 可以引起放电节律的模式发生改变，也会导致机体产生不同的生理效应。因此， 了解神经元不同放电模式与外激励之间的关系将有助于揭示由于外激励导致的 疾病的产生机理。 本文分别采用 washout 滤波控制器作用和电突触耦合下改进的前包钦复合 体神经元模型，利用快慢时间尺度，单参数分岔及双参数分岔分析的方法，研究 了在控制作用下前包钦复合体神经元的簇放电模式及其转迁机制。我们探讨了 Hopf 分岔点位置改变时对系统簇放电模式的影响及模式之间的转迁机理，并研 究了Hopf 分岔和极限环振幅同时改变时系统的簇放电模式及转迁机制。根据相 位函数的定义判断两个耦合神经元的簇放电模式的同步情况，讨论了电突触耦合 下神经元模型的同向、反向簇放电及混合簇放电模式。 结果表明，通过应用滤波控制器控制系统Hopf 分岔的位置及极限环的振幅， 可以控制系统中簇放电模式的产生和转迁；系统 Hopf 点的位置对簇放电模式的 转迁有很大影响；系统轨线的振幅不同时系统簇放电模式会发生相应变化。在电 突触耦合下耦合强度大小对系统的簇放电模式也有很大影响，耦合强度在不同的 取值范围时系统会呈现不同的簇放电模式。 关键词：pre-Bötzinger 复合体，快慢分析，分岔控制，同步 I 目 录 摘 要 I ABSTRACT II 目 录 1 引言3 第一章 绪论 1 1.1 生物背景 1 1.1.1 神经元 1 1.1.2 突触 1 1.2 研究方法2 1.2.1 快慢动力学分析2 1.2.2 帕德近似与Routh-Hurwitz 稳定性准则2 第二章 WASHOUT 滤波器作用下的 PRE-BÖTZINGER 复合体神 经元中簇放电的分岔分析及控制4 2.1 模型介绍4 2.2 无外激励条件下神经元的簇放电模式5 2.3 滤波器作用下簇放电模式的转迁5 2.3.1 线性控制增益项对突发模式的影响6 2.3.2 线性和非线性控制项的共有项对簇放电模式的影响9 2.4 本章总结 11 第三章 电突触耦合下 PRE-BÖTZINGER 复合体神经元的簇放电 模式及动力学分析 12 3.1 模型介绍 12 3.2 相位的定义 13 3.2.1 簇相位函数的定义 13 3.2.2 峰相位函数的定义 14 3.3 簇放电模式的转迁 14 3.3.1 随耦合强度变化时膜电位的分岔 14 3.3.2 耦合神经元电活动随耦合强度变化的同步转迁 15 3.3.3 耦合强度增大时的簇放电模式转迁 16 3.4 本章总结 17 第四章 结论与展望 19 4.1 结论 19 4.2 研究展望 19 参考文献 21 附录 A 24 附录 B 24 在学期间的研究成果 26 引言 人体内几乎所有的活动都是由神经系统控制的，神经系统由数十亿个交互神 经元组成。作为基本功能单元，神经元可以实现某些功能，例如兴奋和刺激。脑 [1] 干中存在许多不同的呼吸神经元，呼吸节律的产生机制受到了广泛的关注 。在 延髓头部的一个叫做前包钦格复合体（PBC ）的位置被认为是哺乳动物呼吸节律 [2] 起源的关键部位 。前包钦格复合体神经元的放电模式主要包括簇放电和峰放 电。 从动态的角度来看，神经元活动的大多数变化是由各种动态的分岔引起的。 分岔分析是了解神经元放电活动的重要数