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十字花科Helitron 转座子分布特征与油菜品种演化关系研究 目 录 摘 要i Abstract iii 缩略语表v 1 前言 1 1.1 Helitron 转座子 1 1.1.1 转座子分类 1 1.1.2 Helitron 分类 3 1.1.3 Helitron 结构特征 5 1.1.4 Helitron 转座过程 6 1.1.5 Helitron 在基因组的分布 8 1.1.6 Helitron 对基因组的影响 10 1.1.7 Helitron 的鉴定方法 13 1.2 十字花科的系统分类和演化 14 1.2.1 十字花科主要物种分类 15 1.2.2 十字花科基因组演化 16 1.2.3 十字花科Helitron 研究现状 19 1.3 演化正向选择模型 21 1.3.1 演化动力 21 1.3.2 正向选择模型及检测方法 22 1.3.3 十字花科正向选择基因研究现状 23 1.4 本研究的目的和意义 24 2 材料和方法26 2.1 基因组与转录组数据 26 2.2 植物材料 26 2.3 实验分析方法 26 2.3.1 样品基因组De novo 组装 26 2.3.2 新开发的EAHelitron 与性能测试 27 2.3.3 植物基因组Helitron 预测 28 I 华中农业大学2019 届博士研究生学位（毕业）论文 2.3.4 十字花科Helitron 插入位置分类 28 2.3.5 GO/KEGG 功能注释与富集分析 28 2.3.6 Helitron 保守性与拷贝数分析 29 2.3.7 拟南芥开花期关联分析 29 2.3.8 Helitron 密度相关性分析 30 2.3.9 Helitron 密度层次聚类 30 2.3.10 线性判别鉴定物种 30 2.3.11 直系同源基因鉴定 31 2.3.12 启动子区Helitron 与其他转座子预测 31 2.3.13 RNA-seq 基因表达定量与差异表达基因分析 31 2.3.14 Ka/Ks 计算 32 3 结果与分析 33 3.1 EAHelitron 性能 33 3.1.1 各Helitron 预测软件特性比较 33 3.1.2 各Helitron 预测软件运行结果比较 35 3.1.3 EAHelitron 预测真实性 37 3.1.4 EAHelitron 软件性能小结 38 3.2 Helitron 在十字花科物种中的分布 38 3.2.1 Helitron 的预测与定位 38 3.2.2 Helitron 插入基因功能分布与富集 45 3.2.3 Helitron 序列的保守性与多拷贝比例 49 3.2.4 拟南芥Helitron 多态性与关联分析 52 3.3 基因组Helitron 密度具有物种特异性 59 3.3.1 Helitron 密度与基因组大小相关性 59 3.3.2 Helitron 密度生成十字花科树状图 62 3.3.3 Helitron 密度用于物种鉴别 64 3.4 不同品种油菜启动子区的Helitron 差异对基因表达的影响分析 67 3.4.1 两个品种间的直系同源基因规模 67 3.4.2 基因启动子区Helitron 与其他转座子差异 67 3.4.3 两