植物吸收土壤有机氮的研究进展.docVIP

植物吸收土壤有机氮的研究进展 传统的氮循环模式认为,有机氮只有经过土壤微生物作用转化为无机氮(NH+4+NO-3)后才能为植物所利用,根系不能直接从土壤获取有机氮。近年来,很多研究发现多种植物具有从土壤中直接获取低分子量有机物质的能力,特别是自由态的氨基酸,这对传统的氮循环模式形成了巨大的挑战。国内外,有关植物吸收土壤有机氮的综述性文章已有很多,分别对土壤有机氮的可利用性、植物吸收有机氮的能力以及根对有机氮吸收的机理等进行了探讨,在一定程度上推动了植物吸收有机氮的研究进展。本文在这些综述的基础上,从土壤中氮素的形态、植物吸收有机氮的证据、有机氮吸收的机制、以有机氮为重要氮源的生态系统类型以及根系吸收与分泌有机氮之间的平衡等5个方面进行深入分析,对当前研究方法的优缺点进行阐析;针对本研究领域内的核心科学问题,提出该方面未来的几个研究方向,期望藉此推动我国本领域内研究的深入发展。 　　1　土壤溶液中氮素的形态在土壤中氮素以无机和有机化合物两种形式存在。在土壤中无机形式的化合物主要是硝酸盐、亚硝酸盐、铵盐和氨,以及N2与N2O等一些含氮气体[8],以铵态氮和硝态氮为主,其总量较低,仅占全氮的1%~2%,一般不超过5%。在大多数土壤中氮素90%以上是以有机态形式存在的,主要以蛋白质、氨基酸、多肽和氨基糖以及一些杂环状的氮化合物形式存。酸可溶的氨基酸态氮可占土壤全氮的20%~50%以上[12-15]。土壤中氨基酸主要以自由态的氨基酸和吸附态氨基酸存在,前者主要存在于土壤溶液中,可直接为植物和土壤微6卷生物所利用,而后者常以氨基酸或多肽的形式被矿质颗粒或腐殖质胶体所吸附,只有在被解吸附后方可为成为植物和土壤微生物可利用的氮源。土壤中存在酸性氨基酸、碱性氨基酸和中性氨基酸三大类,共20余种,各种氨基酸的含量依赖于生态系统类型,其含量随着群落的演替进程而增加。 　　在自然界中,土壤的最初氮素来源于其母质,随着土壤的发育外源氮素输入逐渐增多,主要源于生物固氮和大气干湿氮沉降,少量来源于闪电的高能固氮。除此之外,土壤有机质的分解和动植物残体的降解以及根系分泌物等也是土壤氮素输入的重要部分,特别是植物残体和碎屑能够以氨基酸和氨基糖的形式直接向土壤输送氮素。 　　2　植物吸收土壤有机氮的证据植物吸收土壤有机氮的证据主要来源于室内和野外的实验。最初的植物吸收有机氮的证据是发现玉米能够吸收尿素,后来的研究慢慢集中到氨基酸态氮源的获取。这些研究往往在室内采用营养液对根(或离体根)进行培养,测定活根对氨基酸吸收的动力学特征,证实植物根系具有获取自由态氨基酸的能力。尽管这种研究方法能很好地证实根系能够从土壤中获取/氨基酸态的氮素,但是存在较大的缺陷。缺陷之一是营养溶液中氨基酸的浓度通常远比土壤溶液内的氨基酸浓度高,缺陷之二是营养液的微环境跟土壤内的微环境截然不同。在这种情况下所测定的氨基酸的吸收能力能否代表土壤内的真实情况还存在较大的疑问,尽管有些研究也证实在低氨基酸浓度下植物根系能有效地获取氨基酸态的氮素。因此,大量的研究开始关注自然生态系统原位条件下植物获取有机氮的能力。除了这些自然生态系统外,有些学者在农业生态系统中发现玉米、小麦[、水稻[和大麦以及其他作物也具有从土壤中获取氨基酸的能力。由于大量实验证实菌根真菌能够增强植物获取有机氮的能力,有些学者对植物吸收有机氮能力产生质疑,认为植物对有机氮吸收很可能是借助于菌根真菌来实现的。然而,很多实验证实无菌根共生的植物也能直接吸收氨基酸,这意味着植物吸收土壤有机氮可能是一个普遍现象。 　　3　植物吸收土壤有机氮的机制进一步确认植物普遍具有从土壤中获取有机氮的能力还需要机理上的证据。因此,在研究植物是否具有吸收土壤有机氮的能力的过程中,研究者也开始探寻植物根系获取土壤有机氮的机制,主要集中于根系表面负责氨基酸转运载体的确认及其数量、特性和调节等方面。目前,很多研究已经证实植物根系表面存在氨基酸转运载体,分属两大转运系统:一类负责中性和酸性氨基酸的转运,另一类负责碱性氨基酸的转运。近年来,随着分子生物技术的迅猛发展,一些氨基酸转运载体被克隆,然后被证实它们能在根系中得以表达,而基因的测序研究进一步揭示氨基酸转运载体至少由5个基因族控制。 　　模式植物拟南芥及其突变体的广泛应用对氨基酸转运载体的确认及其在根部活性的表达研究起到了非常重要的作用,目前已经证实赖氨酸-组氨酸转运载体1(LHT1)参与了根系氨基酸的吸收,而进一步研究发现很多氨基酸载体的表达与所处的植物组织和植物的发育阶段密切相关。至此,可以肯定地说植物吸收土壤氨基酸是自然界中一个普遍现象。 　　4　以有机氮为重要氮源的生态系统类型大多数有关植物吸收土壤有机氮的研究集中于富含土壤有机氮的生态系统及其优势植4期徐兴良等:植物吸收土壤有机氮的研究进展717物种