植物体内的细胞信号转导-植物生理.docVIP

植物体内的细胞信号转导 第 PAGE 8 页 DATE \@ yyyy-M-d 2002-1-7 第七章植物体内的细胞信号转导 生长发育是基因在一定时间、空间上顺序表达的过程，而基因的表达则受周围环境的调控。动物通过神经和内分泌系统调节自身，适应环境，而植物没有这两个系统，它是通过精确、完善的信号转导系统来调节8身，适应环境。植物细胞信号转导（signal transduction）主要研究植物感受、传导环境刺激的分子途径及其在植物发育过程中调控基因的表达和生理生化反应。信号传导包括信号、受体、信号转导网络和反应等环节。图7－l是细胞信号转导的主要分子途径模式图。各种各样的信号通过受体输入之后，细胞内的各种转导途径如同电脑的集成块那样，纵横交错，复杂而有序，经过分析、整理，最终输出命令，调节细胞的生理生化反应。当然，有生命的活体细胞的信号转导系统远比电脑系统复杂得多。 第一节 环境刺激和胞外信号 一 信号 信号（Signal 信息的物质体现形式和物理过程。简单地说，刺激就是信号。植物通过接受环境刺激信号而获得外界环境的信息。植物在生长和发育过程中，时刻处于大量外界环境信号，如机械刺激、温度、光照、气体、重力、触摸、病原因子、伤害、水分等的刺激之下，同时还面对体内其他细胞传来的信号，如生长调节剂、多肽、糖、代谢物、甾体、细胞壁片段、与膨压有关的细胞壁二、胞间信号 当环境刺激作用于植物体的不同部位时，会发生细胞间的信号传递。胞间信号包括物理信号(电信号)和化学信号(激素、寡聚糖等)。在研究胞间物理信号方面，娄成后认为，植物受到外界刺激时可产生电波，通过维管束、共质体和外质体快速传递信息。研究表明，细胞动作电位的产生与质膜上的离子流动有关。土壤干旱时，植物根尖合成脱落酸(ABA)，通过导管向上运到叶片保卫细胞，引起保卫细胞内的胞质Ca2+等一系列信号转导，产生生理、生化反应，最后使气孔关闭。详细信号转导过程见第八章。在上述生理反应中，土壤干旱(胞外刺激)是信号转导过程中的初级信使(primary messenger)，ABA是胞间的化学信号，保卫细胞内的胞质Ca2+等传递胞外信号的一系列信号分子就是第二信使(second messenger)。关于细胞内的信号分子我们将在本章第二节讨论。 第二节 受体和跨膜信号转换 一、细胞受体 受体是存在于细胞表面或亚细胞组分中的天然分子，可特异地识别并结合化学信号物质—配体(ligand)，并在细胞内放大、传递信号，启动一系列生化反应，最终导致特定的细胞反应。细胞受体具有特异性、商亲和力和可逆性等特征。至今发现的受体大都为蛋白质。 受体可分为细胞内受体和细胞表面受体。存在于亚细胞组分(如细胞核等)上的受体就是细胞内受体。一些信号，如甾类物质是疏水性小分子，可以简单扩散进入细胞，与细胞内受体结合后，调节基因转录。在多数情况下，信号分子与细胞表面受体结合，经过跨膜信号转换，将胞外信号在胞内通过第二信使放大并传递。 如图7—2，所示动物细胞的表面受体(cell surface receptor)可分为：1）离子通道连接受体(ion—channel—linked receptor），即除了含有与配体结合的部位外，受体本身就是离子通道。这种受体接受信号后立即引起 离子的跨膜流动。2)G蛋白连接受体(G protein—linked receptor)，受体蛋白的氨基端位于细胞外侧，羧基端位于内侧，一条单肽链形成几个(多数情况下是7个)跨膜a螺旋（transmembrane a helice）的结构。羧基端具有与G蛋白相互作用的区域，受体活化后直接将G蛋白激活，进行跨膜信号转换。3)酶连受体（enzyme—linked receptor)，受体本身是一种酶蛋白，当细胞外区域与配体结合时，可激活酶，通过细胞内侧酶的反应传递信号。 植物细胞中也有G蛋白连接受体，并发现有类受体蛋白激酶(见本章第三节)。 二、跨膜信号转换 跨膜信号转换通过细胞表面的受体与配体结合来实现。这里着重介绍通过G蛋白连接受G蛋白(G protein)的全称为异三聚体GTP结合蛋白(heterotrimeric GTP binding protein)，它具有GTP酶的活性，由α（31～46kD）、β (约36kD)和γ(7-8kD)三种亚基组成。亚基上氨基酸残基的酯化修饰作用将G蛋白结合在细胞膜面向胞质溶胶的一侧。 G蛋白参与跨膜信号转换是依赖于自身的活化和非活化状态循环来实现的。例如，在动物细胞中，处于非活化状态的G蛋白的。亚基上结合着GDP（鸟苷二磷酸)。当细胞受到刺激，配体与受体结合后，受体构象发