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生殖细胞发生;生殖质与原始生殖细胞;
配子的发生;体细胞(Somatic cell)
生殖细胞(Germ cell)或配子(Gamete)
定义:特殊分化的细胞,能够传递遗传物质
到下一世代,个体发育的基础。
雌配子(Female gamete)或卵(Ovum);
雄配子(Male gamete)或精子(Sperm);;生殖细胞的发生;一. 生殖质与生殖细胞的分化
二. 原始生殖细胞的迁移
三.精子发生(spermatogenesis)
四. 卵子发生( oogenesis);
有些动物的卵细胞质中存在着具有一定形态结构、可识别的特殊细胞质——生殖??(germ plasm)。
生殖质由蛋白质和RNA组成,定位于卵质的特殊区域,具有生殖质的细胞将分化成为原始生殖细胞(primordial germ cell,PGC)。
原始生殖细胞经过迁移,进入发育中的生殖腺原基—生殖嵴(genital ridge)分化成为生殖细胞(germ cell)。
;1. 线虫的P颗粒
线虫未受精卵中均匀分布的生殖质—P 颗粒 (posterior granules) ,在受精后迅速地集中到预定胚胎的后部。
生殖细胞形成和P颗粒分布的关系说明,P颗粒可能对于生殖细胞的分化具有重要的作用。
线虫第4次卵裂结束时,便产生了生殖细胞谱系,所有的生殖细胞都来自P4分裂球。;9;P颗粒在受精过程和第一次卵裂过程中的不对称定位;;小结
1、未受精卵细胞含有均匀的P颗粒2、受精后 P颗粒集中与预定胚胎后部3、第一次分裂 产生无P颗粒的AB大细胞和有P颗粒的P1小细胞4、P1小细胞经过3次有丝分裂产生了P4细胞 ,P4细胞也就是第4次卵裂中产生的 是所有生殖细胞的始祖细胞5、生殖细胞分化开始于P4细胞;2. 果蝇的极质
果蝇的原始生殖细胞最早发现于受精后90 min,这些原始生殖细胞位于胚胎的后端。胚胎后端的细胞质内含有特殊的极质(pole plasm)颗粒,其内含有蛋白质和多种RNA。;;果蝇的极质
A. 果蝇极细胞极质的透射电镜照片。
B. 卵裂结束前的早期果蝇胚胎极细胞的扫描电镜照片。;果蝇极质(pole plasm)可以
促进生殖细胞发育命运的特化。
一,如果用紫外线照射卵的后端,破坏极质的活性,便没有生殖细胞形成。
二,移植果蝇的极质能够引起生殖细胞分化。
如果将卵的后极移植到另一个胚胎的前端,极质所包围的细胞核便分化形成生殖细胞。;;决定果蝇原始生殖细胞的命运的基因
gcl (germ cell-less): gcl基因在卵的生成过程中由营养细胞转录,受精后开始翻译,其蛋白定位在极质中。缺失该基因导致果蝇无生殖细胞。
另外在果蝇的极质中还发现了一些可能参与PGC 形成的基因产物,如: nanos 基因、 线粒体大核糖体RNA ( mtlrRNA, mitochondrial large ribosomal RNA) 以及 极粒成分(polar granule component, pgc)的非翻译RNA等。;; 有些母体效应基因(maternal effect gene)的表达对于果蝇极质的形成具有重要的作用。至少有8种基因的突变会导致果蝇不能形成极质,不能形成生殖细胞,因此是不育(sterile)的。
其中,oskar基因在果蝇极质的形成和装配过程中起着极其重要的调控作用。Oskar基因将其mRNA定位于胚胎的后极。;21;22;以果蝇为例总结如下:
1.含有特殊极质颗粒的原生殖细胞位于胚胎后端
2.若将一个P基因型受精卵后段胞质中的生殖质移植到另一个Y基因型早期卵裂阶段胚胎的前端胞质中,可使Y基因型细胞也分化成为原生殖细胞:3.如果将这些原生殖细胞再移植到另一胚胎的后端,并进一步迁移进入生殖原基,这些细胞可以发育成功能性生殖细胞4.发现有8个母体效应基因中,只要其中任何一个基因产生突变,都能引起由其产生的个体无后代,而其由于缺乏生殖质,只能发育成无生殖细胞的不育个体。5.其中oskar基因对生殖质的形成和装备起着极其重要的调控作用;3.两栖类动物的生殖质; 爪蟾的生殖质;26;蛙受精的合子中生殖质成分(种质)靠近植物极。;桑椹胚内胚层区里含有种质成分的细胞的有丝分裂。;在原肠胚形成启动时,靠近囊胚腔底面的原始生殖细胞。;4. 爬行类和鸟类;5. 小鼠:
没有证据表明小鼠与
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