2节肢动物体节的形成与分化.ppt

4.3 节肢动物体节的形成与分化 一、果蝇胚胎的极性 ? 果蝇的卵、胚胎、幼虫和成体都具有明确的前 - 后轴和背 - 腹轴。 ? 果蝇形体模式的形成是沿前 - 后轴和背 - 腹轴进 行的。果蝇胚胎和幼虫 沿前 - 后轴可分为 3 个头 节、 3 个胸节和 8 个腹节 ，两末端又分化出前面 的原头（ acron ）和尾端的尾节（ telson ）； 沿 背腹轴分化为背部外胚层、腹侧外胚层、中胚 层和羊浆膜 。 果蝇幼虫与成体分节的比较。 4.3.1 果蝇体节的形成与分化 ? 果蝇的体节分化受到三组基因的控制。 ? 间隙基因（ gap gene ） ? 成对规则基因（ Pare-rule gene ） ? 体节极化基因（ segment polarity gene ） 3. Gap 基因的表达使胚胎沿 AP 轴线区域化 Gap 基因是指那些在受精后最早沿 AP 轴线呈区域性表达的合 子基因。 Gap 基因的表达特定： (1). 都编码转录因子； (2). 都在多核胚期开始表达； (3). 其产物的半衰期一般较短，仅数分钟，因而它们的 扩散距离较短； (4). 其表达局限在一定的区域，其突变会导致胚胎在该 区域及附近区域的缺失。 GAP 基 因 突 变 体 四、 Pair-rule 基因的表达界定胚胎的类体 节 1. 类体节 (parasegment) 由 pair-rule 基因活性界定 在原肠作用开始后，胚胎表面沿 AP 轴线出现一些过渡 性的浅沟，将胚胎分为 14 个区域，这些区域即为类体节。 每个类体节受一套特定的基因的控制，做为独立的发 育单位，将逐渐获得自身特有的特性。 原肠期后，胚胎沿 AP 轴线出现有规则的节段，即体节 (segments) ，每个体节有不同的特性及发育命运。 体节是在类体节的基础上形成的，即 一个体节是由前 一个类体节的后半部和下一个类体节的前半部组成 。 类 体 节 与 体 节 的 关 系 及 其 发 育 命 运 类体节的边界由 pair-rule 基因活性决定。它们的表达特点包括： (1). 每个基因只在半数类体节中表达，如 even-skipped 在奇数类体节 (1 、 3 、 5 、 7 、 9 、 11 、 13) 中表达，而 fushi tarazu 在偶数类体节中表达。表达 横 纹一般只有 3 个细胞宽。 (2). 绝大多数编码转录因子，表达开始于胚胎细胞化前夕。 eve ftz Pair-rule 基因的突变导致胚胎缺失相应的区域 2. Pair-rule 基 因 的 不 同 表 达 横 纹 由 不 同 的 调 控 区 控 制 Pair-rule 基因的每个表达横纹由一组 Gap 转录因子控制 Pair-rule 基因表达 的间隔性重复， 无 法通过单一浓度梯 度来控制 ，而是由 多个转录因子来控 制。例如， Even- skipped 在第三类 体节中的表达受 bicoid 和 hunch- back 的激活，而受 giant 和 kuppel 的 抑制。 五、体节极性基因 (segment polarity genes) 与 细胞谱系的建立 体节极性基因 是指在 pair-rule 基因表达之 后立即表达的基因， 它们决定了体节的边界和 体节内细胞的命运 。这些基因的产物包括扩散 分子、受体、转录因子等多种类型。 类体节之间或体节之间均没有细胞的相互 迁移。 Engrailed 是确定类体节和体节边界的关键基因，它 在每个类体 节的前部表达 ，占居一行细胞，从而确定了类体节的前部边界。 体节出现后，它 在每个体节的后部表达 ，将一个体节分成前后两 个区域，两个区域内的细胞不发生交换，各自有不同的发育命运。 体节边界的维持 机制： pair-rule 基 因的表达时间较短， 不足以维持体节极性 基因的长期表达，后 者必须依赖于另外的 机制。 高浓度 eve 或 ftz 激活 eng 基因，不 表达 eve 和 ftz 的区域 表达 wingless ，其 后 Eng 和 Wingless 间的互作使二者的表 达都得以维持，从而 使体节边界得到巩固。 体节内细胞命运的确定 同一体节内不同区 域的表皮角质结构 有所不同，这可能 是由 Hedgehog