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第十一章 细胞骨架 【教学大纲 】 1.掌握微管和微丝的化学组成、结构和功能。 2.了解细胞骨架成分的形态、分布和相互关系。 3.了解中间纤维的基本化学组成及功能。 【复习纲要 】 细胞骨架 （cytoskeleton）是在真核细胞中， 由蛋白质纤维组成的网状结构系 统，包括微管、微丝和中间丝。对细胞的形态结构、细胞运动、信息传递及细胞 的增殖与分化等有重要作用。 ( 一) 微管（ microtububle） 细胞骨架纤维中最粗的一种， 是一种动态结构， 能很快的组装和去组装， 因 而在细胞中呈现了各种形态和排列方式， 以适应变动的细胞质状态和完成它们的 各种功能。 微管在细胞内存在三种形式： 单管 （质膜下）；二联管 （鞭毛和纤毛）； 三联管（中心粒和基体） 。 1. 微管的结构特点及分子组成 （1）微管的结构特点 电镜下，微管是中空的管状结构， 直径为 24～26nm， 长短不一。微管的管壁厚约 5nm，由 13 条原纤维纵行螺旋排列而成，每条原纤 维是由 α、 β微管蛋白相间排列而成的长链。 （2 ）微管的分子组成 微管蛋白（ tubulin ）是构成微管的主要蛋白。这是 一类酸性蛋白， 分为两型， 即 α微管蛋白和 β微管蛋白， 它们常以异二聚体的形 式存在，是微管装配的基本单位。二者的分子量相同（ 5.5 ×104），各含约 500 个 左右的氨基酸。两者的氨基酸组成、排列方式均有差别。异二聚体上具有：两个 鸟嘌呤（ GTP）的结合位点；二价阳离子（ Mg2+ ）结合位点；秋水仙素结合位 点；长春花碱结合位点。微管结合蛋白（ microtubule associated protein, MAP ） 是附着在微管多聚体上、参与微管组装并增加微管稳定性的蛋白，如 τ蛋白、 MAP 、MAP 、MAP 、+TIPs （+端追踪蛋白）等，它们是微管结构和功能的必 1 2 4 须组成成份。 2. 微管的组装及影响因素 （1）微管的组装 微管是一种动态结构，可根据细胞生理需要很快地组装 与去组装。微管按照特定方式进行装配，先由微管蛋白二聚体 α、 β头尾相接形 成环状核心，再经过侧面增加二聚体扩展成螺旋带，当加宽到 13 条原纤维时即 合扰成一段微管。 新的二聚体再不断加到这段微管的端点， 使之延长。 细胞内微 管装配过程中，微管组织中心（ microtubule organizing center，MTOC ）起着重要 的作用。中心体是主要的 MTOC ，微管负极与中心体联结，正极指向细胞边缘。 （2 ）影响微管的组装与解聚的因素 如温度超过 20℃有利于组装， 低于 4 ℃ 引起解聚；秋水仙素与长春花碱引起解聚；氧化氘（ D2O ）能促进其组装； Ca2+ 浓度低时促进组装，高时促使解聚等 。 3. 微管的主要功能 维持细胞的形态； 参与细胞器的运动和分布； 参与细胞内物质物运输； 参与 信息传递；参与细胞的多种运动功能。 （二） 微丝（ microfilament ，MT ） 1. 微丝的结构特点及分子组成 微丝的主要成分是肌动蛋白（ actin ），它是微丝的基础蛋白。纯化的肌动蛋 白单体称为