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第九章基因表达与调控 Trp Trp 高时 Trp 低时 mRNA O P trpR 调节区 结构基因 RNA聚合酶 RNA聚合酶 ? 转录衰减 色氨酸操纵子 第九章基因表达与调控 UUUU…… UUUU…… 调节区 结构基因 trpR O P 前导序列 衰减子区域 UUUU…… 前导mRNA 1 2 3 4 衰减子结构 第10、11密码子为trp密码子 终止密码子 14aa前导肽编码区: 包含序列1 形成发夹结构能力强弱： 序列1/2序列2/3序列3/4 trp 密码子 UUUU…… 第九章基因表达与调控 UUUU…… 3 4 UUUU 3’ 3 4 核糖体 前导肽 前导mRNA 1.当色氨酸浓度高时 转录衰减机制 1 2 5’ trp 密码子 衰减子结构 就是终止子 可使转录 前导DNA UUUU 3’ RNA聚合酶 终止 第九章基因表达与调控 UUUU…… 3 4 2 4 2 3 UUUU…… 核糖体 前导肽 前导mRNA 1 5’ trp 密码子 结构基因 前导DNA RNA聚合酶 2.当色氨酸浓度低时 Trp合成酶系相关 结构基因被转录 序列3、4不能形成衰减子结构 第九章基因表达与调控 RNA聚合酶抑制物 细菌处于氨基酸饥饿状态时RNA聚合酶活性下降，rRNA和tRNA合成减少或停止的现象称为严谨反应。 rel为严谨控制因子。 魔斑核苷酸： ppGpp与pppGpp 空载tRNA relA 魔斑核苷酸 RNA聚合酶 rRNA转录减少 氨基酸饥饿 核糖体生成减少 第九章基因表达与调控 三、翻译水平的调控 S-D序列对翻译的调控 mRNA的稳定性 小分子RNA (mic RNA)的作用 翻译产物对翻译的调控 第九章基因表达与调控 1、S-D序列的位置 S-D序列与起始密码子的距离 lac启动子：S-D序列距离起始密码子 7-8bp。 有时mRNA的结构可能隐蔽S-D序列，从而影响翻译。 起始密码子上游，有一段富含嘌吟的短小序列（5′…AGGAGG…3′），它可以与16S rRNA的3′…UCCUCC…5′区段完全互补，mRNA上的这段序列称为SD序列。 第九章基因表达与调控 S-D序列 第九章基因表达与调控 2、mRNA稳定性的调节 细菌的mRNA半衰期很短(平均 2 min)。其快速降解是调控作用不可缺少的，一些基因的诱导作用一旦消失，蛋白质就会停止合成。 参与RNA降解作用的RNA水解酶： RNase I：作用于单链的内切酶。 RNase II：作用于单链3,端的外切酶。 RNase III：作用于双链的内切酶。 第九章基因表达与调控 3、小分子RNA的调控作用 细菌在低渗透压下表达ompF，高渗透压下表达ompC。 ompC的表达抑制ompF的表达，抑制作用是通过micRNA实现的。 E.coli中有两种外膜蛋白（ompC和ompF）与渗透压应答有关。 ompC基因上游存在另一个转录单位（micRNA），转录形成的RNA可与ompF的mRNA翻译起始区部分互补。 第九章基因表达与调控 ompF基因有ompR产物的高亲和位点 ompC基因有ompR产物的低亲和位点 低渗透压时，ompR基因产物少，只结合高亲和位点，ompF基因表达量升高； 高渗透压时，ompR基因产物多，可结合低亲和位点，与ompC基因结合，双向转录，促使ompC基因表达量升高外，反向转录生成micRNA可与ompF的mRNA结合，阻碍翻译。 第九章基因表达与调控 micRNA作用机理 低渗 高渗 ompR ompR ompF ompC ompF 启动子 mRNA ompC mRNA ompC 启动子 micF 启动子 micF micRNA 启动子 ompF mRNA micRNA 渗透压导致变构 第九章基因表达与调控 4、翻译产物对翻译的调控 翻译终止因子RF2调节自身的翻译: RF1：识别UAG和UAA RF2：识别UGA和UAA 5’…GUUCUUAGGGGGUAUCUUUGACUACGAC…3’ NH2…Val Leu Arg Gly Tyr Leu Asp Tyr Asp…COOH 20 21 22 23 24 25 26 27 28 第九章基因表达与调控 第二节 真核生物基因表达调控 真核生物基因表达调控水平： 转录前 转录 加工 翻译 修饰 DNA hnRNA mRNA 蛋白 活性 第九章基因表达与调控 一、真核基因组结构特点 （一）真核基因组结构庞大 （二）单顺反子 （三）重复序列 （四）