第八章远缘杂交育种.pptVIP

第八章 远缘杂交育种 ;远缘杂交又可区分为种间杂交，如普通小麦×硬粒小麦、陆地棉×海岛棉、甘蓝型油菜×白菜型油菜等； 属间杂交如玉米×高梁、普通小麦×山羊草或偃麦草等。 也有不同科、纲植物间杂交的报道。 种内不同类型或亚种间的杂交称为亚远缘杂交，如籼稻×粳稻等。 ; 随着生物技术的发展和在品种间杂交难以完全满足育种目标要求的情况下，远缘杂交越来越被广泛利用，并成为各项育种技术相互渗透、综合的结合点。 实践表明：要使育种工作有所突破，必须打破种间界限，通过远缘杂交，充分利用野生资源所蕴藏的独特的特征、特性，扩大基因重组和染色体间相互关系变化的范围，创造出更加丰富的变异类型。 ;第一节? 远缘杂交育种的重要性 ;;; 二、创造新物种、新类型 通过导人不同种、属的染色体组，可以创造新作物类型和新的物种。人类最早利用远缘杂交创造新物种的例子是用野生的心叶烟草(2n=24，GG)与普通烟草(2n=48，TTSS)杂交，F1加倍后，创造了结合两个亲本染色体组的异源六倍体新种(2n=72，TTSSGG)。;利用远缘杂交创造出具有生产意义的新物种，并予以新属名的范例是小黑麦的育成。人工创造的小黑麦有二种类型，即由普通小麦(2n=42 ,AABBDD)与黑麦(2n=14 ,RR)杂交，经染色体加倍的AABBDDRR八倍体小黑麦，以及由硬粒小麦与黑麦杂交，经染色体加倍而成的AABBRR六倍体小黑麦。尽管二者的面粉品质有一定差异，前者同普通小麦，后者更接近于硬粒小麦，但这二类小黑麦均具有小麦的丰产性，又具有黑麦的抗逆性，已在许多国家推广，取得良好的社会经济效益。;三、创造异染色体系，改良现有品种 通过远缘杂交，导人异源染色体或其片段，可创造出异附加系、异替换系和易位系，用以改良现有品种。 利用这些材料可以把人们所需要的野生种的个别染色体或其片段所控制的优良性状转育到栽培品种中去，并避免异种(属)其他染色体所控制的不良性状的影响，在育种上有重要的实用意义。结合辐射育种和回交育种技术，异染色体系可进一步培育成只含某个特定基因片段的栽培新品种，如小麦抗叶锈病基因的转育(图8—2)。 ;;四、诱导单倍体 虽远缘花粉在异种???本上常不能正常受精，但有时能刺激母本的卵细胞自行分裂，诱导孤雌生殖，产生母本单倍体。如Gupta等(1973)用香味烟草与心叶烟草杂交，获得了烟草单倍体等。此外，亲缘关系较远的两个亲本因细胞分裂周期不同等原因，其杂种会排除亲本之一的染色体，产生单倍体植株。目前，通过远缘杂交已在21个物种中成功地诱导出孤雌生殖的单倍体。所以，远缘杂交也是倍性育种的重要手段之一。;五、利用杂种优势 物种之间细胞质有一定分化，如果将一个具有不育细胞质S(RfRf)的物种和一个具有核不育基因而细胞质可育的物种F(rfrf)进行杂交，并连续回交，进行核置换，便可将不育的细胞质和不育核基因结合在一起，获得质核互作的雄性不育系S(rfrf)。如高粱不育系3197A、小麦T型不育系、水稻的“野败”和具有哈克尼西棉胞质的棉花雄性不育系等，都是通过这种方法育成的。;;六、研究生物的进化 许多物种是通过天然的远缘杂交演化而来的，如普通小麦、陆地棉、普通烟草、甘蔗、甘蓝型和芥菜型油菜等。所以，远缘杂交是生物进化的一个重要因素，是物种形成的重要途径。通过远缘杂交并结合细胞遗传学等方面的研究，可使物种在进化过程中所出现的一系列中间类型重现，这样就可为研究物种的进化和确定物种间的亲缘关系提供理论依据，有助于进一步阐明某些物种或类型形成与演变的规律。;第二节远缘杂交的困难及其克服方法 ;;;1．双亲受精因素的差异 由于双亲遗传差异大，柱头呼吸酶的活性、pH、柱头分泌的生理活性物质、花粉和柱头渗透压的差异等生理、生化状况的不同，可阻止外来花粉的萌发、花粉管的生长和受精作用。;; 双亲花柱异长，也是受精的障碍。Govil(1970)报道：亚洲棉X雷蒙德氏棉时，花粉萌发、花粉管的伸长和受精作用均较正常；但反交时，父本花粉虽能在母本柱头上萌发，但花粉管很难达到子房，这主要是雷蒙德氏棉的花柱比亚洲棉长1倍以上，亚洲棉的花粉管在雷蒙德氏棉的花柱中，一方面生长缓慢，再加上“花柱”太长，等不到进入子房，花柱已经枯萎，因而无法受精。;;2．双亲基因组成的差异 研究表明，小麦在5B和5A染色体上分别载有显性的Krl和Kr2基因，可阻止小麦与黑麦、小麦与球茎大麦的可交配性。但“中国春”小麦的这二个位点上，分别载有隐性的等位基因krl和kr2，因而易于与黑麦和球茎大麦杂交。;;在棉花上发现有致死基因，如双亲的致死基因配套时，杂交就不能成功。 如二倍体的戴维逊氏棉与所有异源四倍体种(如陆地棉、海岛棉)杂交时，即使应用组织培养技术也未成功。其主要原因是戴维逊氏棉具有