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植物细胞跨膜离子运输;;1. 细胞膜的物理化学特性;Root-Cap Cell (Morre et al., 1967);膜是活细胞与环境间进行物质与能量交换的界限;
多细胞生物个体的复杂生命活动是以单个细胞为基本单位完成的,而所谓生命活动与非生命活动之间的空间界限正是包裹活细胞的细胞膜;
细胞膜的这种“界限”作用对于生命活动的存在和进行是至关重要的。;生物膜是生命活动的场所;1-2. 生物膜的 “两亲性” 与 “绝缘性”;脂质双层膜对各种物质的通透性;;1-3. 跨膜电化学势梯度; 任何物质的运动都需要驱动力的存在,驱使离子进行跨膜运输的动力来自跨膜的电化学势梯度或水解ATP产生的能量。
根据热力学的原理,任何物质的自发运动均是自化学势较高的区域向化学势较低的区域进行。对于不带电的中性分子或粒子来说,其化学势的高低取决于它的浓度高低。因此,在不存在外力作用的情况下,不带电的分子发生运动时总是自浓度高的区域向浓度低的区域自发进行。
对于带电粒子来说,其发生运动时不仅受其浓度高低(化学势高低)的影响,同时还受到不同体系(或区域)间电势高低的影响,亦即受“电化学势梯度”的影响。
某种离子的跨膜电化学势梯度包括跨膜化学势梯度和跨膜电势(位)梯度两个方面,两者相互关联。因为决定某种离子化学势高低的是离子的浓度,而离子浓度的高低又决定了该种离子所携带电荷的多少,所以在膜的一侧某种离子的浓度愈高,则该种离子的电化学势愈高。; 离子通道
离子载体
离子泵;Three classes of membrane transport proteins: channels, carriers, and pumps; 离子通道
离子载体
离子泵;离子通道模型示意图;特点: 离子通道是由多肽链中的若干疏水性区段在膜的脂质双层结构中形成的跨膜孔道结构。
类别: 根据离子通道对离子的选择性、运送离子的方向、通道开放与关闭的调控机制等可将离子通道分为多种类型。 ;植物细胞钾离子通道 AKT1 结构模型;Models of K+ channels in plants;电压门控 K+ 通道模型示意图(Taiz 和 Zeiger,1998) ;Channel: Current–voltage relationships;Six families of Arabidopsis cation channels;4;水通道结构模型; 离子通道
离子载体
离子泵;结构特点: 离子载体与离子通道首先在结构上有明显不同,虽然两类膜蛋白都有若干疏水的跨膜结构区域,但离子载体蛋白的跨膜区域并不形成明显的孔道结构。
功能特点: 离子载体与离子通道在跨膜运送离子的方式上也不同,前者是先与被运送的离子(或溶质)相结合,通过载体蛋白的构像变化而将离子(或溶质)自膜的一侧运至另一侧;而通过离子通道的离子跨膜运输则是直接通过孔道结构而进行跨膜运动。其运行方式类似于酶促反应过程,其动力学符合用于描述酶促反应的米氏方程式。
作用和意义: 多数植物所必需的矿质营养元素都是以离子的形式经植物细胞质膜上的离子载体运送进入细胞的,如NH4+、NO3-、H2PO4-、SO42- 以及一些呈离子状态的有机代谢物等 ;通道;类别: 根据对模式植物拟南芥基因组的分析表明,膜上的各种载体蛋白(包括运送有机小分子物质的载体)是一超基因家族,其成员众多可进一步分为多个基因家族(参下表)。据目前的研究结果,载体多为单个亚基构成,大部分含有12个跨膜区域、分子量约在40~50 kDa。;类别: 载体蛋白可根据其功能或运输离子的机制分为:;膜载体跨膜运送底物的工作机制模型;共运输载体工作示意图; 离子通道
离子载体
离子泵;离子泵: 具有ATP水解酶功能、并能直接利用水解ATP的能量将离子逆着其电化学势梯度进行跨膜运输的膜载体蛋白。 ;植物细胞膜上的H+-ATP 酶有三大类:
质膜上的 P 型 H+-ATP 酶
液泡膜上的 V 型 H+-ATP 酶
线粒体内膜/叶绿体类囊体膜上的 F 型 H+-ATP 酶;;植物细胞膜质子ATP酶结构式意图(Buchanan等,2000) ;高等植物细胞 P-型 ATP 酶工作机制示意图;;Model of the V-ATPase rotary motor; 主动与被动运输
初级与次级运输
共运输; 主动与被动运输
初级与次级运输
共运输;被动运输 (Passive transport): 离子的跨膜运输是顺着跨膜电化学势梯度进行的, 不直接消耗水解 ATP 的能量。是一种扩散过程。
如离子通过离子通道的跨膜运输就是被动运输过程: 当某种离子通道处于开放状态、且跨膜存在能使该种离子发
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