5.总论第II部-遗传变异的创造-第五章-人工杂交4.pdf

111 （续 第五章 人工杂交 3 ） 2 5-1 作物的繁殖方式 5-2 人工杂交技术 5-3 人工杂交方式 5-4 远缘杂交 3 5-4 远缘杂交 通常将植物分类学上属于不同种(species)、属(genus)或亲缘 关系更远的植物类型之间的杂交，称为远缘杂交(wide cross 或 distant hybridization) 。 4 5-4-1 杂交不亲和性及其克服方法 植物的受精作用是一个复杂的生理生化过程。在此过程中， 花粉粒的萌发、花粉管的生长和雌雄配子的结合，常受到内 外因素的影响。 远缘杂交时，由于双亲的亲缘关系较远，遗传差异大，染 色体数目、结构不同，生理上也常不协调，这些因素都会影 响受精过程。 因此，远缘杂交常出现花粉不萌发、花粉管不能伸入柱头、 花粉管生长缓慢或破裂、花粉管不能达到子房、雌雄配子不能 结合形成合子，合子胚不发育，幼苗死亡等现象，这就是远缘 杂交的不亲和性（incompatibility ）。 一、远缘杂交不亲和性的原因 自然界的各种生物类型都是在长期历史发展过程中形成 的，是一个独立的生存单位。为保持各物种的独立性，一般 都存在种间生殖隔离(sexual isolation)，这是远缘杂交不亲 和性的关键所在。 其具体原因有： 1. 双亲受精因素的差异。 柱头呼吸酶的活性、pH、柱头分泌的生理活性物质、花粉 和柱头渗透压的差异等生理、生化状况的不同，可阻止外来花 粉的萌发、花粉管的伸长和受精作用。 如当母本柱头的pH值较高时，不利于花粉粒中水解酶的活 动；柱头的呼吸酶活性弱时，花粉粒中的不饱和脂肪酸不易被 氧化；柱头上的生长素、维生素等数量少或存在异质性时，柱 头的渗透压太大等均会影响花粉在异种柱头上的萌发或花粉管 的生长。 如普通小麦×黑麦时，因柱头和花粉的渗透压不同，正交 的结实率达60%以上，而反交仅为2.5%。 双亲花柱异长，也是受精的障碍。Govil（1970）报道：亚洲 棉×雷蒙德氏棉时，花粉萌发、花粉管伸长和受精作用均较正常； 但反交时，父本花粉虽能在母本柱头上萌发，但花粉管很难达到子 房，这主要是雷蒙德氏棉的花柱比亚洲棉长1倍以上，亚洲棉的花 粉管在雷蒙德氏棉的花柱中生长缓慢，加上“花柱”太长，等不到 进入子房，花柱已经枯萎，因而无法受精。 此外，雷蒙德氏棉×瑟伯氏棉和玉米×摩擦禾等也因母本 的花柱比父本的长，父本花粉管难以达到母本子房而导致杂交 不亲和性。此外，有的花粉管虽能进入胚囊，但由于亲缘关系 太远，雌、雄配子的膜具有高度的专一性而不能发生相互作用， 也无法融合而受精。 2. 双亲基因组成的差异 研究表明，小麦在5B和5A染色体上分别载有显性的Kr1和 （ 、小麦与球 Kr2基因 Riley et al ，1978 ），可阻止小麦与黑麦 （ 但 茎大麦的可交配性 Cross ability ）。 “中国春”小麦的这二 个位点上，分别载有隐性的等位基因kr1和kr2，因而易于与黑 麦和球茎大麦杂交。 棉花有致死基因，如双亲的致死基因配套时，杂交就不能 成功。如二倍体的戴维逊氏棉与所有异源四倍体种 （如陆地棉、 海岛棉）杂交时，即使应用组织培养技术也未成功。其主要原 因是戴维逊氏棉具有Le dav致死基因，异源四