5.总论第II部-遗传变异的创造-第五章-人工杂交5.pdf

111 （续 第五章 人工杂交 4 ） 2 5-1 作物的繁殖方式 5-2 人工杂交技术 5-3 人工杂交方式 5-4 远缘杂交 3 5-4-2 杂种夭亡、不育及其克服方法 一、杂种夭亡和不育的表现 　　不同种、属植物间杂交，有时虽能完成受精作用，形成 合子，但受精不完全，主要有： ①精子能与卵核结合，但不能和极核结合形成胚乳，或 胚乳发育不正常，胚和胚乳发育不同步等，因而不能获得杂 交种子。 ②虽获得了杂交种子，但幼苗在生育过程中死亡而不能 获得杂种植株。 ③杂种虽能长成植株，但不能受精结实获得杂种后代， 即出现杂种不育。 杂种夭亡和不育的具体表现是： 　　①受精后幼胚不能发育或中途停止发育。 　　②能形成幼胚，但幼胚畸形、不完整。 　　③幼胚完整，但没有胚乳或极少胚乳，胚和胚乳虽发育 正常，但胚和胚乳间形成糊粉层似的细胞层，妨碍了营养物 质从胚乳进入胚。 　　④由于胚、胚乳和母体组织间不协调，虽能形成皱缩的 种子，但不能发芽或发芽后死亡。 　　⑤ F 植株在不同发育时期出现生育停滞或死亡。 1 　　⑥由于生育失调，营养体虽生长繁茂，但不能形成生殖 器官。 　　 2012-11-2-江浦籼稻II32B/粳稻9522F1植株-杂种不育 ⑦F 植株虽能形成生殖器官，但其构造、功能不正常， 1 不能产生有生活力的雌、雄配子。 二、杂种夭亡、不育的原因 　　自然界各个物种之所以能够按其特定方式繁殖后代并保 持其种性，是因为它们的生长发育都是严格地受一定的遗传 因素所控制。在长期进化过程中，这些遗传因素已形成一个 完整、平衡与稳定的遗传系统。 如果这一遗传系统遭受任何破坏，都会影响其个体的生长发 育。远缘杂交后，打破了各个物种原有的遗传系统，必然会影响 其后代个体的生长发育甚至导致其死亡或不育。所以，远缘杂种 夭亡和不育的根本原因是由于其遗传系统的破坏。 （1）核质互作不平衡 　　这是因为将一个物种的核物质导入到另一物种的细胞质 中后，由于核质不协调，可能引起雄性不育或影响杂种后代 生长发育所需物质的合成和供应，进而影响其生长发育。 （2）染色体不平衡 　　由于双亲的染色体组、染色体数目、结构、性质等的差 异，在减数分裂时不能进行同源染色体的配对、分离，因而 不能形成有正常功能的配子而出现不育。 如普通小麦和二粒小麦系杂交时，F 为具有35个染色体 1 。 ，属于 的5倍体 在减数分裂时 A、B染色体组的28个染色体能 联会，出现14个二价体；而来自普通小麦的D染色体组，只能 形成7个单价体。当二价体分开到子细胞中去时，7个单价体便 随机分配到子细胞中，形成具有14~21个染色体的配子。 （3）基因不平衡 　　由于不同亲本染色体上所携带的基因或基因剂量的差异，影 响个体生长发育所需物质的合成。不同物种的DNA分子大小，核 苷酸的排列顺序和结构、DNA分子所携带的遗传信息所反映的代 谢及其调控功能等的差异，彼此间很难协调地共处于一个细胞中。 当异源DNA进入后，往往被细胞中各种内切酶所裂解或排斥，导 致遗传功能紊乱，不能合成适量的物质和形成有正常功能的配 子，因而使杂种夭亡和不育。 （4）生理代谢不协调 　　胚、胚乳及母体组织（珠心、珠被等）间的生理代谢失调 或发育不良，也会导致胚乳败育及杂种幼胚夭亡。胚和胚乳在 发育上有极敏感的平衡关系，胚的正常发育必须由胚乳供应所 需营养，如没有胚乳或胚乳发育不全，幼胚发育便中途停顿或