11.总论第III部-群体结构与选择理论-第十一章-自花授粉作物群体的遗传解析2-方差分割.pdf

111 第十一章 自花授粉作物群体的遗传解析 2 11-2 表型方差的分割 在数量性状的变异中，与其利用世代平均数,不如利用方差 协方差来推定各种遗传效应和环境影响所占比例更好。如果没有 基因型值G与环境效应E之间的交互作用，表型值P可用G和E来 表达（P=G+E),表型值的方差（表型方差，phenotypic variance)也等于遗传方差（genetic variance ）与环境方差（ environmental variance ）之和。 3 把k个全分离的基因座位的加性效应和显性效应的平方分别记 2 2 为D和H（D=∑d ，H= ∑h ），F2的遗传方差就是（1/2）D+ i i （1/4）H。我们把D 叫做加性方差（additive variance)， 把H 叫做显性方差(dominance variance)。在没有上位性效应的场 合，这样就可以求出由于某个座位分离的方差，把全部分离座 位的方差加起来就能容易地得到遗传方差。 4 进一步，把以个体为单位的环境方差记为Ew，则F2的表型方 差就是VF2= (1/2)D + (1/4)H+ Ew。表11-4显示了代表性的 世代的表型值的方差协方差。 5 表11-4 F 、F 及回交群体的变异成分 2 3 F2 方差 F3家系平均数的方差 F3家系平均数与亲代F2 的协方差 F3家系方差的平均数 回交世代B1和B2 的方差之和 6 表型方差就这样被分割为具有各自意义的加性方差、显性方 差、误差方差。但是，在株系平均值的表型方差中，加上了 （ 在 因抽样变动导致的株系平均值的方差 VF3/m)。 P1、P2、 F1那样的全部个体具有同一基因型的非分离世代，因为全部 变异都是由于环境方差引起的，可以把表型方差原封不动地 作为环境方差的推定值来使用。 7 还有，需要注意的是，环境方差会因为世代，特别是世代的杂 合度的不同而不同。关于遗传方差成分 (genetic variance component)的D和H，只要有2个以上分离世代的方差和协方 差观察值就可以推导出来。再则，存在上位性的场合，就不 能使用上述的世代方差协方差的简单形式来推导遗传效应。 8 综上所述，在数量性状的解析中，有从世代平均数求遗 传效应之和的方法，和从方差协方差求遗传效应的平方和的 方法。因这些方法各有优缺点，所以建议对同一性状，通过 一并使用推导遗传效应之和及遗传效