第4章连锁互换与基因作图11.pptx

第4章 连锁互换与基因作图; ;4.1 连锁遗传;;; 上述两个试验的结果表明，同一亲本所具有的两对性状，有连系在一起遗传的倾向，这种现象称为连锁（linkage）。 在第一试验中，一亲本的两对基因均为显性，另一亲本的两对基因均为隐性，这样的组合方式称为相引（coupling）。 在第二试验中，二个亲本都分别带有一对显性基因和一对隐性基因，这样的组合方式称为相斥（repulsion）。;2. 性状的分解分析 第一个试验： 紫花 : 红花=(4831+390):(1338+393)= 5221 : 1731 ? 3:1 长花粉 : 圆=(4831+393):(1338+390)= 5224 : 1728 ? 3:1 第二个试验: 紫花 : 红花=(226+95):(97+1) = 321 : 98 ? 3 : 1 长花粉 : 圆花粉=(226+97):(95+1) = 323 : 96 ? 3 : 1 说明两个单位性状的综合分离不符合独立分配规律，但每个单位性状而言，仍是受分离规律支配的。; 3.连锁遗传的原因与验证 独立分配遗传的前提是F1个体形成的不同配子比例相同。对于 2 对性状而言，F1 产生四种配子，比例为1:1:1:1。 如果不是这样，F2 就不可能获得原来的理论比例。 由此可以推论，在连锁遗传中，F1 形成多种的配子不相等。; 可用测交法加以验证，因为测交后代的表现型种类及比例就是 F1 配子的种类及其比例的具体反映。 ; 上述测交结果可以看出，F1虽然形成四种配子，但四种配子的比例显然不符合 1:1:1:1 , 而是两种亲型配子 pr+vg+ 和 prvg 多，两种重组型配子 pr+vg 和 prvg+ 少。并且，两种亲型配子数大致相等，为1:1；两种重组型配子数也大致相等，为1:1。 ;○相斥相（果蝇眼色与翅膀长的遗传）;4. 重组率(percentage of recombination); 应用这个公式估算交换值，首先要知道重组型配子数。测定重组型配子数的简易方法有测交法和自交法两种。 ;(1)交换值的测定; ;(b)自交法 例如第一节中的香豌豆资料：;已知香豌豆ppll（双隐）个体数为1338株(相引数)； ∴双隐个体表现型比率= d2 =1338/6952×100%=19.2%。 由于44%25%，故pl是亲本型配子，而另一亲本型配子PL的频率应是相等的，故均为44%. 重组型配子(Pl –pL)的频率各为(50 –44)%=6%。 ∴F1形成的四种配子比例为 　44PL∶6pl∶6pL∶44pl 或0.44∶0.06∶0.06∶0.44 ???交换值=6%×2=12%，是两种重组型配子之和。;理论上，重组率的变动范围在 0-50% 之间。 当重组率为0时，说明两对基因之间不发生换，为完全连锁。 当重组率为 50% 时，两对基因服从独立分配，不存在连锁关系。当0 ＜重组率＜ 50% 时，两对基因是不完全连锁。;(2)交换值与连锁强度的关系;(3)影响交换值的因子:; 由于交换值具有相对稳定性，常以该数值表示两个基因在同一染色体上的相对距离（遗传距离）。 　例如：3.6%即可称为3.6个遗传单位 遗传单位值愈大，两基因间距离愈远，愈易交换； 遗传单位值愈小，两基因间距离愈近，愈难交换。;基因间的距离与交换值、遗传距离、连锁强度;5.完全连锁和不完全连锁 (1) 完全连锁（complete linkage）;完全连锁遗传的自交后代和测交后代的比较;1906年贝特生等在香豌豆中首次发现连锁遗传的现象以后不久，摩尔根等用果蝇为材料进行研究，结果证明，具有连锁遗传关系的一些基因就是位于同一染色体上的那些非等位基因。 摩尔根用灰身长翅的雌果蝇（BBVV）和黑身残翅的雄果蝇（bbvv）进行杂交，然后用F1中的灰身长翅的雄果蝇和黑身残翅的雌果蝇进行杂交，后代中只出现了两种亲本类型，黑身残翅和灰身长翅。 ; ;;(2)不完全连锁（incomplete linkage）; ; ; ;;a b;由于发生了交换而引起同源染色体间非等位基因的重组，打破原有的连锁关系，因而表现出不完全连锁。 所谓交换，是指同源染色体的非姊妹染色单体之间的对应片段的交换，从而引起相应基因间的交换与重组。 ;交换都发生在同源染色体相靠近的非姊妹染色体之间，而另外两条不交换。 一部分染色体交换发生在连锁基因之内，产生重组配子 →1/2重组、1/2亲型配子；另一部分交换发生在连锁基因之外，产生非重组配子。所以重组型配子自然少于50%。;举例： 假定在杂种的 100