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第三章养分的运输和分配 植物根系从介质中吸收的矿质养分，一部分在根细胞中被同化利用；另一部分经皮层组织进入木质部输导系统向地上部输送，供应地上部生长发育所需要。 植物地上部绿色组织合成的光合产物及部分矿质养分则可通过韧皮部系统运输到根部，构成植物体内的物质循环系统，调节着养分在植物体内的分配。根系养分的运输根外介质中的养分从根表皮细胞进入根内经皮层组织到达中柱的迁移过程叫养分的横向运输。由于其迁移距离短，又称为短距离运输(short-distance transport)。　养分从根经木质部或韧皮部到达地上部的运输以及养分从地上部经韧皮部向根的运输过程，称为养分的纵向运输。由于养分迁移距离较长，又称为长距离运输(long-distance transport) 。第三章 养分的运输与分配第一节 养分的短距离运输第二节 养分的长距离运输第三节 植物体内养分的循环第四节 养分的再利用第一节养分的短距离运输一、运输途径　养分的横向运输有两条途径:即质外体途径和共质体途径.质外体是由细胞壁和细胞间隙所组成的连续体。在质外体中水分和养分可以自由出入,养分迁移速度快。共质体是由细胞的原生质(不包括液泡)组成，穿过细胞壁的胞间连丝把细胞与细胞连成一个整体，这些相互联系起来的原生质整体称为共质体。皮层中柱早期后生木质部晚期后生木质部根毛韧皮部内皮层凯氏带外皮层A?B根表皮A?B离子短距离运输的质外体（A）及共质体（B）示意图养分在横向运输过程中是途经质外体还是共质体，主要取决于：养分种类养分浓度根毛密度胞间连丝的数量表皮细胞木栓化程度。（一）养分种类 以主动跨膜运输为主的养分（如K+、H2PO4-）其横向运输以共质体途径为主。而以被动跨膜运输为主的养分（如Ca2+）则以质外体途径为主。分子态被吸收的养分（如H3BO3、H4SiO4），其横向运输质外体途径为主。（二）外界养分浓度　根表皮细胞吸收养分的速率是有一定限度的。当介质中养分的浓度较低，向根的供应速率小于根表皮细胞的吸收速率时，则养分主要直接被表皮细胞所吸收，进入共质体途径（如磷和钾）。（三）根毛密度根毛所吸收的养分可直接进入共质体途径。（四）胞间连丝数量胞间连丝是共质体系统连接相临细胞的运输桥梁，其数量大小决定着共质体的运输潜力。若胞间连丝的数量不足，则降低共质体的运输能力，迫使更多的养分进入质外体。0.140.60.210.12.060.1Trianea bogotensis根表皮细胞胞间连丝数目与根毛的关系（单位：个/μm2）（五）菌根侵染ＶＡ菌根根外菌丝从土壤中吸收的养分通过菌丝直接运输到皮层细胞内，而不需经过质外体空间。二、运输部位 根尖生理活动旺盛，细胞吸收养分的能力较强，但输导系统尚未形成，而根毛区以后,外周木栓化程度较高，水分和养分都难以进入，因而这两个部位养分的横向运输量都很低。伸长区及稍后的区域输导系统初步形成，同时内皮层尚未形成完整的凯氏带，养分可以通过质外体直接进入木质部导管。这个区域是靠质外体运输的养分的主要吸收区，如钙、硅。根毛区，内皮层形成了凯氏带，阻止质外体中的养分直接进入中柱木质部，养分的运输主要以共质体形式进行。吸收量P根毛区Ca根尖区不同根区P和Ca的吸收量示意图三、养分进入木质部　（一）养分进入机理“双泵模型”认为离子进入木质部导管需经两次泵的作用：第一次是将离子由介质或自由空间主动泵入细胞膜内，进入共质体；第二次是将离子由木质部薄壁细胞主动泵入木质部导管。离子进入木质部导管是主动过程。木质部薄壁组织根表皮层内皮层木质部细胞壁细胞质细胞质液泡12凯氏带根部离子短距离运输进入木质部的双泵模式1）、共质体；2）、质外体+++KKK介质浓度伤流液浓度伤流液体积总量mmol/Lmmol/Lmlg（）（）（）（μ） 0.17.34.029.21.010.04.5451016.61.626.6（二）影响离子进入木质部数量的因素1.外界离子浓度 影响木质部汁液的浓度，而且影响木质部汁液的体积。如果外部介质离子浓度过高，水势太低时，则会出现水分难以进入，而导致木质部汁液体积下降。介质浓度对向日葵伤流液中含钾量的影响2、温度介质温度影响着木质部汁液的体积和离子浓度，其中对体积的影响大于浓度。随着温度的升高，水分的粘滞度降低，因而更易于扩散进入木质部，使木质部汁液体积增加。3、呼吸作用温度对玉米伤流液 数量及其K+，Ca2+浓度的影响 分泌物浓度温度溢出量+2+K /CaO(C)(ml/4h)+2+KCa 8 5.313.41.5 8.91821.915.21.015.22831.719.60.824.5第二节养分的长距离运输木质部运输韧皮部运输一、木质部运输（一） 动力与方向（二） 运输机理（三）蒸腾和木质部运输一、木质部运输1、动力木质部中养分移动的驱动力