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蛋白质生物合成 2.成肽 是由转肽酶催化的肽键形成过程。即在转肽酶的催化下，将给位上的tRNA所携带的甲酰蛋氨酰基或肽酰基转移到受位上的氨基酰tRNA上，与其?-氨基缩合形成肽键。此步骤需Mg2+，K+。 成肽反应过程 3. 转位： 延长因子EF-G有转位酶活性，可结合并水解1分子GTP，促进核蛋白体向mRNA的3侧移动相当于一个密码的距离，同时使肽酰基tRNA从A位移到P位。此步骤需GTP和Mg2+参与。 此时，核蛋白体的A位留空，与下一个密码相对应的氨基酰tRNA即可再进入，重复以上循环过程，使多肽链不断延长。已失去蛋氨酰基或肽酰基的tRNA从核蛋白体E位上脱落。 转位反应过程 进位 转位 成肽 核蛋白体循环的反应过程 fMet A U G 5 3 fMet Tu GTP 核蛋白体沿mRNA链滑动，不断使多肽链延长，直到终止信号进入A位。 1．识别：RF识别终止密码，进入核蛋白体的A位。? 2．水解：RF使转肽酶变为酯酶，多肽链与tRNA之间的酯键被水解，多肽链释放。 3. 脱离：模板mRNA、RF以及空载tRNA与核蛋白体脱离。? （三）肽链合成的终止 多肽链合成的终止过程 多肽链合成终止演示 U A G 5 3 RF COO- 第三节 蛋白质合成后加工和输送 在蛋白质生物合成过程中，常常由若干核蛋白体结合在同一mRNA分子上，同时进行翻译，但每两个相邻核蛋白之间存在一定的间隔，形成念球状结构。 由若干核蛋白体结合在一条mRNA上同时进行多肽链的翻译所形成的念球状结构称为多聚核蛋白体（polysome）。 多聚核蛋白体示意图 电镜下的多聚核蛋白体 氨基酸臂 反密码环 三、tRNA与氨基酸的活化 tRNA的三级结构示意图 氨基酸的活化与携带反应由氨基酰tRNA合成酶催化。 特定的tRNA与相应的氨基酸结合，生成氨基酰tRNA，从而由tRNA携带活化的氨基酸参与蛋白质的生物合成。 （一）氨基酰-tRNA合成酶 氨基酸 + tRNA 氨基酰- tRNA ATP AMP＋PPi 氨基酰-tRNA合成酶 tRNA与酶结合的模型 tRNA 氨基酰-tRNA合成酶 ATP 氨基酰tRNA合成酶催化的反应： 氨基酸 ＋ATP-E → 氨基酰-AMP-E ＋ PPi 第一步：活化反应 第二步：连接反应 氨基酰-AMP-E ＋ tRNA ↓ 氨基酰-tRNA ＋ AMP ＋ E 氨基酰-tRNA合成酶对底物氨基酸和tRNA都有高度特异性。 氨基酰-tRNA合成酶具有校正活性 。 氨基酰-tRNA的表示方法： Ala-tRNAAla Ser-tRNASer Met-tRNAMet 能够识别mRNA中5′端起始密码AUG的tRNA是一种特殊的tRNA，称为起始tRNA。 在原核生物中，起始tRNA是一种携带甲酰蛋氨酸的tRNA，即fMet-tRNAifmet；而在真核生物中，起始tRNA是一种携带蛋氨酸的tRNA，即Met-tRNAimet。 在原核生物和真核生物中，均存在另一种携带蛋氨酸的tRNA，识别非起动部位的蛋氨酸密码AUG。 （二）起始tRNA 与多肽链合成起始有关的蛋白因子称为起始因子（IF）。 原核生物中存在3种起始因子，分别称为IF1-3。在真核生物中存在9种起始因子（eIF）。 IF的作用主要是促进核蛋白体小亚基与起始tRNA及模板mRNA结合。 四、起始因子（IF） 原核和真核生物中各种起始因子的生物功能 与多肽链合成的延伸过程有关的蛋白因子称为延长因子（EF）。 原核生物中存在3种延长因子（EFTU，EFTS，EFG），真核生物中存在2种（EF1，EF2）。 EF的作用主要促使氨基酰tRNA进入核蛋白的受体，并可促进移位过程。 五、延长因子（EF） 多肽链合成的延长因子 与多肽链合成终止并从核蛋白体上释放有关的蛋白因子称为释放因子（RF）。 RF在原核生物中有3种，在真核生物中只有1种。 六、释放因子（RF） 原核生物释放因子：RF-1，RF-2，RF-3 真核生物释放因子：eRF RF的生物学功能主要有： 识别终止密码，如RF-1特异识别UAA、UAG；而RF-2可识别UAA、UGA。 诱导转肽酶改变为酯酶活性，相当于催化肽酰基转移到水分子-OH上，使肽链从核蛋白体上释放。 多肽链合成时，需ATP、GTP作为供能物质，并需Mg2+、K+参与。 氨基酸活化时需消耗2分子高能磷酸键，肽键形成时又消耗2分子高能磷酸键，故缩合一分子氨基酸残基需消耗4分子高能磷酸键。 七、供能物质和无机离子 第二节 蛋白质生物合成过程 蛋白质生物合成过程包括三大步骤： ①氨基酸的活化与搬运； ②活化氨基酸在核蛋白体上的缩合； ③多肽链合成后的加工修饰。 本节主要介绍活化氨基酸在核蛋白体上