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生物固氮作用 生物固氮作用 生物固氮作用 (biological nitrogen fixation): 生物固氮是指固氮微生物将大 气中的氮还原成氨的过程。 生物固氮只发生在少数的细菌和藻类中。 估计全球每年生物固氮作用所固定的氮 (N2) 约达 17500 万吨，其中耕地土壤 约有 4400 万吨，超过了每年施入土壤 4000 万吨肥料氮素 (工业固氮 )的量 (Burris ，1977) 。因此，生物固氮作用有很大潜力。 生物固氮概括地说是指某些微生物和藻类通过其体内固氮酶系的作用将分子氮 转变为氨的作用。 因地壳含有极少的可溶性无机氮盐，所有生物几乎都需要依赖 固氮生物固定大气中的氮而生存，因此生物固氮对维持自然界的氮循环起着极为重 要的作用。对固氮生物的研究和利用能为农业开辟肥源，对维持和提高土壤肥力有 很大意义。 固氮生物又叫做固氮微生物。 固氮微生物种类 到 1982 年固氮微生物达 70 多个属，大多数是原核微生物 (细、放、蓝细菌 )，也有真菌。根据固氮微生物与高 等植物以及其他生物关系，分为 三个类型 : 自生固氮微生物、共生固氮微生物和联 合固氮微生物。 1( 自生固氮微生物 : 在土壤中或培养基中生活时，可以自行固定空气中的分子 态氮 (氨态氮 ) 。在进行固氮作用时对植物或其它生物没有明显的依存关系。 常见的自生固氮微生物包括以圆褐固氮菌为代表的好氧性自生固氮菌、以梭菌 为代表的厌氧性自生固氮菌，以及以鱼腥藻、念珠藻和颤藻为代表的具有异形胞的 固氮蓝藻 (异形胞内含有固氮酶，可以进行生物固氮 )。 (1) 光合固氮微生物 能进行光合作用，以二氧化碳为碳源、光合产物为能源进 行固氮作用的微生物。有蓝细菌 (见蓝藻门 )中的许多属种 (如念珠藻属、鱼腥藻属 等 )和光合细菌中的红螺菌属以及绿硫菌属等。 (2) 化能自养固氮微生物 有些化能自养微生物 (如氧化亚铁硫杆菌等 )能以二氧 化碳、亚铁氧化物和分子态氮为碳、能、氮源。 (3) 异养固氮微生物 进行异养生活，以适宜的有机碳化合物为碳源和能源，满 足生活和固氮的需要。这个生理、生态群包括许多种类，如固氮菌科的所有属、芽 孢杆菌属、梭菌属的一些种、固氮螺菌属、肠杆菌科的一些属种、反硫化细菌、产 甲烷细菌和其他一些异养细菌的种类。 2( 共生固氮微生物 : 只有和植物互利共生时，才能固定空气中的分子态氮。也 就是说，二种微生物紧密地生长在一起时，由固氮的共生菌进行分子态氮的还原作 用。 3. 联合固氮微生物 : 有些固氮微生物如固氮螺菌、雀稗固氮菌等，能够生活在 玉米、雀稗、水稻和甘蔗等植物根内的皮层细胞之间。这些固氮微生物和共生的植 物之间具有一定的专一性，但是不形成根瘤那样的特殊结构。这些微生物还能够自 行固氮，它们的固氮特点介于自生固氮和共生固氮之间，这种固氮形式叫做联合固 氮。联合固氮微生物常见的有以下两种类型 : (1) 红萍和鱼腥藻联合体系 红萍(又称绿萍，学名满江红 )鳞片叶的叶腔内有鱼 腥藻生长，行共生固氮作用。 (2) 固氮地衣 有些地衣的光合伙伴是固氮蓝细菌，能进行固氮作用。 自生固 氮微生物生物固氮作用的条件 : 1 、防氧保护系统 (好气性固定微生物需具备之 ); 2 、能量和电子供体，以及传递电子的电子载体系统 ; 3 、固氮酶催化系统 ; 4 、氨、氨基酸同化成蛋白质系统 ; 共生固氮微生物生物固氮作用的条件则更复杂。 生物固氮系统 具有生物固 氮