15级医学细胞生物学8章.pptxVIP

医学细胞生物学第八章 细胞核核 膜核膜 nuclear membrane，又称 核被膜 nuclear envelope，位于细胞核 最外层，使细胞核 成为相对 独立的体系核膜的化学组成蛋白质 占65%~75%，脂质次之，可能还有少量DNA、RNA蛋白质: 电泳分析 鉴定出20多种 核膜蛋白，分子量 16KD~160KD；包括：组蛋白、基因调节蛋白、DNA/RNA聚合酶、RNA酶等核膜 所含酶类 与内质网 类似，如 内质网标志酶 葡萄糖-6-磷酸酶、细胞色素类还原酶等脂类: 核膜所含脂类 也与内质网相似，含有 不饱和脂肪酸卵磷脂、磷脂酰乙醇胺、胆固醇、甘油三酯（前二者含量比较低，后二者含量较高，说明核膜有一定 稳定性）内质网与核膜关系密切，也稍有不同核 膜核膜的结构核膜由内外层核膜、核周隙、核孔复合体、核纤层等结构组成核膜两层，平行但连续——有孔洞；但两层的组成成分与结构有差异外膜 outer nuclear membrane内膜 inner nuclear membrane两层膜 之间的间隙：核周间隙 intermembrane space内外膜 在某些部位 相互融合，形成 —— 核孔 nuclear pore核 膜1.外核膜与糙面内质网相连续外核膜与糙面内质网相连，使核周间隙 与内质网腔相通，其表面也常附着核糖体；故被看作 粗面内质网的 特化区域，参与了某些蛋白质的合成外核膜 胞质面 附着 中间纤维，还与微管相连——固定、维持形态2.内核膜表面光滑包围核质内核膜表面光滑，下面与一层致密的 纤维网络——核纤层 紧密相连内核膜上有 核纤层蛋白B受体，可与 核纤层蛋白B 特异性结合在细胞周期中，核膜的解体与重建， 都与 核纤层蛋白对核内膜的连接有 关，即跟 核纤层蛋白B受体 与 核纤层蛋白B的 结合有关核 膜3.核周隙为内外核膜之间的缓冲区内外核膜 之间的空隙 宽20~40nm，与糙面内质网 相通，含有多种蛋白质和酶4.核孔复合体是由多种蛋白质构成的复合结构内外核膜的 融合处 形成 环状开口，称 核孔。核孔的数目、密度 跟细胞类型、核功能状态有关：代谢活跃的细胞 核孔数目较多，12~20个/μm2；代谢不活跃的细胞，1~3个/μm2；典型哺乳动物细胞核 分布3~4千个核孔 1949-1950年，H.G.Callan 和S.G.Tomlin 用电镜观察 两栖类 卵母细胞 核膜时，发现核孔核孔是由多种蛋白质以特定方式排列形成的复合结构，1959年 被M.L.Waston 命名为核孔复合体 nuclear pore complex, NPC核 膜捕鱼笼式 核孔复合体模型 被普遍接受：①胞质环 cytoplasmic ring：核孔外边缘，与柱状亚单位相连；环上有8条纤维 对称分布，伸向细胞质②核质环 nucleoplasmic ring：核孔内边缘，与柱状亚单位相连；环上也有8条100nm纤维 伸向核内，纤维末端形成直径60nm小环，称“核篮”nuclear basket③辐 spoke：是核孔边缘 伸向核孔中心的 辐射状8边对称结构，分为三部分：“柱状亚单位”核孔边缘，连接胞质环与核质环，支撑作用；“腔内亚单位”位于柱状亚单位外侧，与核孔区域接触，穿过核膜伸入核周隙，锚定核孔复合体；“环状亚单位”位于柱状亚单位之内，靠近核孔复合体中心，由颗粒状结构环绕形成④中央栓central plug/granule：位于核孔中央，呈棒状、颗粒状，可能参与核-质交换；有人认为是 正通过核孔的 被转运物质核 膜胞质面 观察脊椎动物的核孔复合体蛋白成分约十多种，其中gp210和p62是最具代表性两个成分。gp210代表结构性穿膜蛋白，锚定核孔复合体；p62代表功能性核孔复合体，参与核孔的主动运输核质面 观察核 膜核孔蛋白 进化上 高度保守，含有 一簇由 苯丙氨酸(Phe, F) 和 甘氨酸(Gly, G) 组成的 FG 重复序列FG重复序列 与 核转运受体——入核素β(imporin β) 或其同系物 相互作用，提供 结合位点，介导 亲核蛋白 通过核孔复合体，进入细胞核大多数 核孔蛋白 位于 核孔复合体 中央通道的 胞质面或核质面，少部分 不对称地 分布于 中央通道