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三羧酸循环 三羧酸循环是由四碳原子的草酰乙酸与二碳原子的乙酰辅酶 A（丙酮酸氧化脱羧的产物）缩合生成 具有三个羧基的柠檬酸开始，经过一系列脱氢和脱羧反应后又以草酰乙酸的再生成结束， 在循环过程 中，乙酰CoA被氧化成H20和CO2，并释放出大量能量。 由于循环中首先生成含有三个羧基的柠檬酸， 并且循环中有三个三元羧酸（柠檬酸、异柠檬酸和 草酰琥珀酸），故被称为三羧酸循环或柠檬酸循环，简称TCA循环。  1.乙酰CoA与草酰乙酸缩合形成柠檬酸 柠檬酸合成酶Citrate syn thase  柠 If tt（CilroylC©A ATP、NADH、琥珀酰—CoA等抑制酶活性； 草酰乙酸和乙酰-CoA激活酶活性 2•柠檬酸异构化生成异柠檬酸 c?s-Aconitate AfiF0 = 13 a kj/mol 3.异柠檬酸氧化脱羧生成一酮戊二酸 三羧酸循环中第一次氧化脱羧作用 异柠檬酸脱氢酶是三羧酸循环的限速酶 kocitrate =-2T? 9 Umnl a） 异柠檬酸脱氢酶被Ca2+活化，它是一个别构酶• b） 正调控物是ADP，ADP可增加酶和底物的亲和力。NAD+、Ca2+和ADP有协同作用 c） NADH和ATP可以抑制酶活性。 d） 总之，细胞在具有高能状态时酶活性被抑制；在低能状态时酶活性被激活•  三羧酸循环中第二个氧化脱羧反应，释放大量能量，产生 NADH和CO2. cna-coo- CHy I CO2 C-S-CoA 0 Succi nyl-(\)A 此酶也是一个调节酶，受其产物 NADH、琥珀酰CoA和Ca2+抑制，细胞高能荷时, 馈抑制酶的活性。 5. 琥珀酰CoA转化成琥珀酸，并产生GTPSuccinate AG,e = -2,9 kJ/mol 这是三羧酸循环中唯一的底物水平磷酸化直接产生高能磷酸键的步骤。 6. 琥珀酸脱氢生成延胡索酸 三羧酸循环中第三步氧化还原反应 琥珀酸脱氢酶是三羧酸循环中唯一掺入线粒体内膜的酶，直接与呼吸链联系。 延胡索酸是反丁烯二酸，而不是顺丁烯二酸(马来酸)，后者不能参加代谢，对有机体有毒 性。 7. 延胡索酸被水化生成L-苹果酸 cooj COCK T CH h2o 1 1 HO—CH II I •晋 1 TIC | ftunarasjg HC II | coo~ COO FTumarate L-Malate 3.8 kJ/mol 8. L-苹果酸脱氢生成草酰乙酸 COO COO Oxaloacetotc XG - = 29.7 U/mol a、总反应式： 总反应式： CH3COSCoA+3NAD++FAD+GDP+Pi+2H 2O ==2CO2+CoASH+3NADH+3H + +FADH2+GTP 1GTP = 1 ATP; 1NADH = 3ATP; 1FADH2 = 2ATP 葡萄糖在分解代谢过程中产生的能量有两种形式：直接产生 ATP；生成高能分子NADH或 FADH2，后者在线粒体呼吸链氧化并产生 ATP。 糖酵解：1分子葡萄糖一 2分子丙酮酸，净生成了 2个ATP，同时产生2个NADH。 丙酮酸氧化脱羧：丙酮酸—乙酰 CoA，生成1个NADH。 三羧酸循环：乙酰 CoA — CO2和H2O，产生一个GTP (即ATP)、3个NADH和1个 FADH2。 葡萄糖分解代谢总反应式 C6H6O6 + 6 H2O + 10 NAD + + 2 FAD + 4 ADP + 4Pi 6 CO2 + 10 NADH + 10 H + + 2 FADH2 + 4 ATP 按照一个NADH能够产生3个ATP，1个FADH2能够产生2个ATP计算，1分子葡萄糖在分解 代谢过程中共产生38个ATP： 4 ATP + (10 3) ATP + (2 2) ATP = 38 ATP 尽管分子氧不直接参与到TCA循环，但TCA循环却严格需要氧，是糖的有氧氧化途径。若在无 氧条件，NADH和FADH2不能进入氧化呼吸链再生，从而使 TCA循环无法进行。 酶的名称 变构激活剂 变构抑制剂 拧檬酸合酶 ADP ATP.琥珀醸Coh 柠樣酸NADH 异柠檬酸脱氢酶 ADP .（：护十 ATP. NADH □ -酶戊二酸脱氢酶系 Ca2+ ATP. NADH. 琥珀酰CoA  廿氨脱 天冬魚瞬 xSS. 丙氨驢q 曲）J錢 氏以2」 彳亮枭矗］ 醱氨G 务嶽唳1 谷真躋厲， 41氨瑕• XW t 枚各瞪 葡荀辕 I 閱嚴二券南昭 6国粒菊为曲 *乙瞬樹A ，革酰乙亂 * 口皿航二酸 *惡虬*战