第三章 微生物的代谢调节;本章学习内容; 微生物将外界物质吸收到体内,一方面进行分解作用(异化作用,Catabolism),同时又进行合成作用(同化作用,Anabolism)的过程叫物质代谢。; 在代谢过程中微生物进行了复杂的生物化学作用,获得了许多重要的代谢产物。通常发酵产物的不同类型是和微生物的代谢过程密切相关的,发酵产物通常包括初级代谢产物和次级代谢产物等。; 在细胞对数生长期形成的,往往是细胞生长所必需的物质。; 微生物细胞在生长稳定期合成的,在细胞代谢中并没有任何显著功能的物质。 ;1、初级代谢产物:Primary products of metabolism
次级代谢产物:Secondary metabolites
Secondary products of metabolism;2、大多数微生物均可合成初级代谢产物,但并不是所有微生物都能进行次级代谢。通常,丝状菌(如放线菌)、真菌以及产芽孢的细菌都能进行次级代谢,而肠道细菌则不能。
3、从生理学观点来看,许多次级代谢产物具有生理活性,有些是特殊的酶抑制剂,有些是生长促进剂,许多还有药物的功效,抗生素就是其中的代表。 ;微生物细胞具有严密的协调能力; 当一个微生物细胞被置于含有糖、氨和无机盐的培养基中,在适宜条件下培养时,它首先将大分子糖(如淀粉)降解单糖(葡萄糖),然后将葡萄糖吸收到细胞内,并把己糖降解为三碳或二碳化合物,并将这些小分子化合物送入TCA循环,提供合成细胞成分的中间产物和能量,再由这些中间产物转化成20种基本氨基酸、4种核苷酸、4种脱氧核苷酸、还有10多种维生素、几十种脂肪酸和糖类等,然后这些小分子物质又合成为2000多种蛋白质、DNA、RNA(mRNA、tRNA、rRNA)、多糖和生物大分子物质,它们被用来构成细胞结构,如细胞核、细胞壁、细胞膜及线粒体等多种细胞器。所有这些分解和合成代谢都是由酶催化反应的。(一个细胞可以有1000-3000种酶)。 ; 一个细胞在正常条件下,每20-60min繁殖一代。在自然界里要竞争成功就要求生长迅速和效率高。因此,细胞必须平衡每一条代谢途径中各反应的速率和流向各种途径的通量。在一个细胞中存在着如此复杂的反应,繁殖速度又???此之快,但所有的反应都是有条不紊地进行,使得能量和中间产物的供应上,既无不足又无过剩,保持各种代谢物浓度相对稳定和动态平衡,结果使细胞得以生长,这样的对能量利用之经济、对原料的利用之合理、对细胞成分合成之迅速、以及对外界条件适应之灵敏,都说明了微生物细胞具有高度严密的协调能力。 ; 微生物具有明显的自我调节能力,这对于微生物本身非常重要,可使微生物本身具有高度适应环境和自我繁殖能力,而对于工业微生物的应用,则有利有弊: ;当以获得微生物细胞(如:SCP)为目的时,微生物的自我调节作用避免了中间代谢产物的过量生成而造成能量和原料的浪费,这样使原料利用更合理。 ;当以获得中间代谢产物或终产物为目的发酵时(如有机酸、氨基酸、核苷酸、抗生素发酵),细胞自我调节就使中间代谢产物和终产物不能过量生成,也不能排出体外。为了使微生物大量积累中间代谢产物或终产物,必须破坏原有的调控关系并建立新的调节机制,使它按照人们的意愿改变或控制代谢方向,从而使目的产物大量生成和积累。 ; 微生物代谢的自我调节作用是通过协调控制酶来实现的,微生物的代谢调节机制可分为以下三类:; 1、在基因水平下控制酶的合成
这类调节机制又分为诱导和阻遏两种方式:
(1)酶的诱导合成(enzyme induction)
当有诱导物存在时,酶的生成量可以几倍乃至几百倍地增加。;(2)酶的阻遏生成(enzyme repression)
这是停止或抑制酶合成的效应,根据阻遏物的不同,而有三种类型:
A、终产物反馈阻遏 —— 阻遏物为合成途径的终产物。
B、分解代谢物阻遏 —— 阻遏物为另一分解产物。
C、代谢互锁 —— 阻遏物与被阻遏的酶是几乎不相关的合成途径的产物。;代谢互锁;2、酶活性的控制
这是通过改变已存在的酶的催化活性来控制的,包括以下三种类型:
(1)终产物的抑制或激活
(2)酶原的激活
(3)通过辅酶水平的活性调节;3、通过细胞膜通透性的调节
在微生物中,细胞膜通透性调节也是非常重要的。通透性调节一方面有选择地将必需营养物送到细胞内,另一方面将胞内必需的代谢物和大分子保持在一定的浓度,当代谢物累积到引起反馈调节的浓度时,细胞立刻停止该物质的合成。这样对微生物来说,不会造成浪费,保证微生物细胞能正常生长。 ;
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