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;第一节 共生、共栖和寄生;3、寄生(parasitism):寄生是一种生物依赖另一种生物提供营养物质的生活方式,提供营养物质的一方称为寄主(host),得到营养的一方称为寄生物(parasite)。
植物病害的病原物都是异养生物,自身不能制造营养物质,需依赖对植物的寄生而生存。;寄生性和致病性的概念:;死体营养和活体营养:; 活体营养(biotroph):寄生物从活的寄主中获得养分,并不立即杀伤寄主植物的细胞和组织。营这种生活方式的生物称作活体寄生物。
人们将只能活体寄生的寄生物,称为专性寄生物(obligate parasite),;死体营养病原物的致病作用;这类病原物对植物的细胞和组织的直接破坏强烈而迅速,在适宜条件下只要几天甚至几小时,就能杀伤植物的组织,对幼嫩多汁的植物组织破坏更大。
死体营养的病原物寄主范围一般较广。立枯丝核菌(Rhizoctonia solani)、齐整小核菌(Sclerotium rolfsii)和胡萝卜软腐欧氏菌(Erwinia carotovora)等,可以寄生几十种甚至上百种植物。;活体营养病原物的致病作用;这些病原物的寄主范围一般较窄,有较高的寄生专化性。
它们的寄生能力很强,但是它们对寄主细胞的直接杀伤作用较小,这对它们在活细胞中的生长繁殖是有利的。但是,一旦寄主细胞和组织死亡,它们也随之停止生育,迅速死亡。;第三节 植物病原物的致病机制;※ 除病毒和类病毒外,其它各类病原物都能产生酶、毒素和生长调节物质。病害发生过程中发挥重要作用的病原物寄生能力、机械压力和代谢产物被称为病原物的致病因素(pathogenicity factor)。;一、攫取寄主的生活物质;◆寄生性种子植物:吸盘、吸器,维管束;
◆线虫:口针;
◆真菌:吸器或菌丝体;
◆细菌:渗透作用;
◆病毒:合成和复制。;二、机械压力;线虫则先利用口针(stylet)反复穿刺,最后穿透植物表皮细胞壁,头部或整个虫体进入植物细胞中。
一些病原真菌在植物表皮下的组织中形成了实体时,亦施加相当大的机械压力,致使细胞壁角质层扩张、突起和破裂,子实体外露。;三、酶; 植物体地上部分表皮的最外层是角质层,它主要是由直链的C16和C18羟基脂肪酸衍生出的难溶性多脂类化合物构成的角质组成。
病原真菌直接侵入时用以突破这第一道屏障的酶就是角质酶。
角质酶是一种脂酶,它能破坏角质分子的脂键,使角质多聚物水解为单体和小分子寡聚体。 ; 细胞壁是病原物侵入寄主植物的主要屏障,它的主要成分包括果胶质、纤维素、半纤维素、木质素和糖蛋白等。
细胞壁:
中胶层------果胶质
初生壁------半纤维素、果胶质和糖蛋白
次生壁------木质素、纤维素
针对植物细胞壁中的每一种成分,植物病原物都有相应的降解酶,包括果胶酶、纤维素酶、半纤维素酶、木质素降解酶和蛋白酶等,统称为细胞壁降解酶。 ; 果胶酶主要作用于果胶类物质,降解植物细胞壁中的果胶成分,导致组织解体而引起软腐、干腐、枯萎、斑点等症状。
细菌、真菌、线虫等病原物都可以产生果胶酶。 ; 纤维素是由葡萄糖分子链构成的多糖类化合物。病原真菌、细菌和线虫都可以产生纤维素酶。
C1酶:纤维素——葡萄糖链;
CX酶(β-1,4-内切葡聚糖酶):
葡萄糖链——纤维二糖;
β-葡萄糖苷酶(纤维二糖酶):
纤维二糖——葡萄糖。; 半纤维素是由半乳糖、葡萄糖、木糖、阿拉伯糖、甘露糖等多种糖类物质构成的异质多糖。
半纤维素酶:包括木聚糖酶、半乳聚糖酶、葡聚糖酶、阿拉伯聚糖酶、甘露聚糖酶等,均属于聚糖水解酶。
在这些酶和其他酶类的共同作用下,半纤维素可被降解为各类寡糖和单糖。 ; 植物病原菌还能产生一些降解细胞膜和细胞内物质的酶,如蛋白酶、脂酶、淀粉酶等,用以降解蛋白质、类脂和淀粉等成份。
目前已发现一些病原细菌和真菌可以产生水解蛋白质的蛋白酶,这类酶能水解蛋白质中的肽键,其中很多也能水解酯键,而且多数都是非专化性的。
有些病原物能产生磷脂酶,可能会对降解植物细胞壁有一定作用。 ;四、毒 素; 植物病原物的毒素不仅可以在植物体内产生,也可以在人工培养条件下产生。
提取后用以处理健康寄主植物,都能使其产生各种病状(如失绿、坏死、萎蔫等),与病原物侵染所引起的病状相同或相似。;寄主选择性毒素与非寄主选择性毒素; 玉米长蠕孢T毒素(HMT毒素)是玉米小斑病菌T小种所产生的典型寄主选择性毒素,对具有T型雄性不育
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