细胞生物学：第十二章 核糖体.pptVIP

?同一生物中不同种类的r蛋白的一级结构 均不相同，在免疫学上几乎没有同源性。 ?不同生物同一种类r蛋白之间具有很高 的同源性， 并在进化上非常保守。 ?蛋白质结合到rRNA上具有先后层次性 ?核糖体的重组装是自我装配过程 ?16SrRNA的一级结构是非常保守的 ?16SrRNA的二级结构具有更高的保守性： 臂环结构(stem-loop structure) ?rRNA臂环结构的三级结构模型 蛋白质合成过程中很多重要步骤与50S核糖体大亚单位相关 ?涉及的多数因子为G蛋白(具有GTPase活性)，核糖体上 与之相关位点称为GTPase相关位点。 ?2000年，人们成功地制备L11-rRNA复合物的晶体，获得了 其空间结构高分辨率的三维图象。 ?这一结果证实了前人用各种实验技术所获得的种种结论 ?提出直观、可靠且比人们的预料更为精巧复杂和可能的 作用机制，从而为揭开核糖体这一具有30多亿年历史的 古老的高度复杂的分子机器的运转奥秘迈出了极重要的 一步。 二、核糖体蛋白质与rRNA的功能分析 ?核糖体上具有一系列与蛋白质 合成有关的结合位点与催化位点 ?在蛋白质合成中肽酰转移酶的活性研究 核糖体上具有一系列与蛋白质 合成有关的结合位点与催化位点 ?与mRNA的结合位点 ?与新掺入的氨酰-tRNA的结合位点——氨酰基位点，又称A位点 ?与延伸中的肽酰-tRNA的结合位点——肽酰基位点，又称P位点 ?肽酰转移后与即将释放的tRNA的结合位点——E位点(exit site) ?与肽酰tRNA从A位点转移到P位点有关的转移酶 (即延伸因子EF-G)的结合位点 ?肽酰转移酶的催化位点 ?与蛋白质合成有关的其它起始因子、延伸因子和 终止因子的结合位点 在蛋白质合成中肽酰转移酶的活性研究 ?核糖体蛋白 ?在核糖体中rRNA是起主要作用的结构成分 ?r蛋白质的主要功能 核糖体蛋白 ?很难确定哪一种蛋白具有催化功能： 在E.coli中核糖体蛋白突变甚至缺失对蛋白 质合成并没有表现出“全”或“无”的影响。 ?多数抗蛋白质合成抑制剂的突变株，并非由 于r蛋白的基因突变而往往是 rRNA基因突变。 ?在整个进化过程中rRNA的结构比核糖体蛋白 的结构具有更高的保守性。 在核糖体中rRNA是起主要作用的结构成分 ?具有肽酰转移酶的活性，活性位点位于23S rRNA的结构域V的中央环； ?为tRNA提供结合位点(A位点、P位点和E位点)； ?为多种蛋白质合成因子提供结合位点； ?在蛋白质合成起始时参与同mRNA选择性地结 合以及在肽链的延伸中与mRNA结合； ?核糖体大小亚单位的结合、校正阅读(proofreading)、无意义链或框架漂移的校正、以及抗菌素的作用等都与rRNA有关。 r蛋白质的主要功能 ?对rRNA 折叠成有功能的三维结构是十分重要的； ?在蛋白质合成中, 某些r蛋白可能对核糖体的构象 起“微调”作用； ?在核糖体的结合位点上甚至可能在催化作用中, 核 糖体蛋白与rRNA共同行使功能。 第二节 多聚核糖体与蛋白质的合成 ?多聚核糖体(polyribosome或polysome) ?蛋白质的合成 ?RNA在生命起源中的地位及其演化过程 一、多聚核糖体 (polyribosome或polysome)  ?概念 核糖体在细胞内并不是单个独立地执行功能，而是由多个 甚至几十个核糖体串连在一条mRNA分子上高效地进行肽 链的合成，这种具有特殊功能与形态结构的核糖体与 mRNA的聚合体称为多聚核糖体。 ? ?多聚核糖体的生物学意义 ?细胞内各种多肽的合成，不论其分子量的大小 或是mRNA的长短如何，单位时间内所合成的 多肽分子数目都大体相等。 ?以多聚核糖体的形式进行多肽合成，对mRNA 的利用及对其浓度的调控更为经济和有效。 RNA在生命起源中的地位及其演化过程 ?生命是自我复制的体系 ?DNA代替了RNA的遗传信息功能 ?蛋白质取代了绝大部分RNA酶的功能 生命是自我复制的体系 ?三种生物大分子，只有RNA既具有信息载体 功能又具有酶的催化功能。因此，推测RNA 可能是生命起源中最早的生物大分子。 ?核酶(ribosome)：具有催化作用的RNA。 ?由RNA催化产生了蛋白质 DNA代替了RNA的遗传信息功能 ?DNA双链比R