染色体和连锁群.pptVIP

基因间的距离越长，发生交换的机会越多，因此交换值(crossing-over value) 的大小可以用来表示基因间距离的长短。但由于无法直接测定交换率，只有通过基因的重组率(recombination frequency)来估计交换频率。 重组频率(RF)=重组型配子数目/(亲组型配子数目+重组型配子数目)。单位是图距单位m.u.(map unit)或厘摩(centimorgan, cM)。 有时虽发生了交换(如双交换)，但没有导致重组，因此，重组值并不完全等于交换值,而是重组值小于交换值。 第31页，共58页，编辑于2022年，星期一 在图距10以内曲线近似直线，重组率几乎等于交换率，可直接看作是图距。 当图距大于10时，重组率总是小于交换率，不能直接被看作为图距，必须加双交换的值予以校正。 重组率最大值不可能超过50%。 Haldane图谱函数,示交换值 和真实图距的关系 相应的图距单位（100x，x是交换率） 观察到的重组值RF(%) 第32页，共58页，编辑于2022年，星期一 6.4 基因定位与染色体作图 6.4.1 基因直线排列原理及相关概念 基因定位(gene mapping)：根据重组值确定不同基因在染色体上的相对位置和排列顺序的过程。 染色体图(chromosome map)：又称基因连锁图(linkage map)或遗传图(genetic map)。依据基因之间的交换值(或重组值)，确定连锁基因在染色体上的相对位置而绘制的一种简单线性示意图。 图距(map distance)：1%重组值(交换值)去掉其百分率的数值定义为一个图距单位(map unit, mu)，后人为了纪念现代遗传学的奠基人Morgan，将图距单位称为厘摩(centimorgan, cM)，1cM=1%重组值去掉%的数值。 第33页，共58页，编辑于2022年，星期一 任何3个距离较近的a,b,c连锁基因，若已分别测得a,b和 b,c间的距离，那么a,c间的距离，就必然等于前二者距离的和或差。这就是摩尔根学生A.H.Sturtevant第一次提出的基因的直线排列原理。 Alfred H.Sturtevant 1891-1970 第34页，共58页，编辑于2022年，星期一 在果蝇X染色体上，除白眼(w)、黄体(y)基因外，还有隐性的粗脉翅(bi)基因，经测交得知bi—w的交换值为5.3% (5.3cM)，w—y的距离为1.1cM，那么bi—y的距离究竟是多少？ 从理论上推测，这取决于w、y、bi这三个基因在X染色体上的排列顺序，它们不外乎下列两种方式:(1)w—y—bi或(2)y—w—bi。决定哪一种是合理的排列就必须测定bi—y的交换值。测交的结果为5.5%(5.5cM)。这样经过3次两点测交(two-point testcross)，就可把第(2)种排列关系确定下来。 第35页，共58页，编辑于2022年，星期一 两点测验： 通过三次亲本间两两杂交，杂种F1与双隐性亲本测交，考察测交子代的类型与比例。 例：玉米第9染色体上三对基因间连锁分析： 子粒颜色： 有色(C)对无色(c)为显性； 饱满程度： 饱满(SH)对凹陷(sh)为显性； 淀粉粒： 非糯性(Wx)对糯性(wx)为显性. (1).(CCShSh×ccshsh)F1 × ccshsh (2).(wxwxShSh×WxWxshsh)F1× wxwxshsh (3).(wxwxCC×WxWxcc)F1 × wxwxcc 第36页，共58页，编辑于2022年，星期一 两点测验的3个测交结果 第37页，共58页，编辑于2022年，星期一 两点测验：步骤(2/3) 2. 计算三对基因两两间的交换值 估计基因间的遗传距离。 第38页，共58页，编辑于2022年，星期一 两点测验：步骤(3/3) 3. 根据基因间的遗传距离确定基因间的排列次序并作连锁遗传图谱。 C-Sh: 3.6 Wx-Sh: 20 Wx-C: 22 第39页，共58页，编辑于2022年，星期一 两点测验：局限性 1. 工作量大，需要作三次杂交，三次测交； 2. 不能排除双交换的影响，准确性不够高。 当两基因位点间超过五个遗传单位时，两点测验 的准确性就不够高。 第40页，共58页，编辑于2022年，星期一 6.4.2 三点测交(three-point testcross)与染色体作图 为了进行基因定位，摩尔根和他的学生Sturtevant改进了上述两点测交，创造了三点测交方法，即将3个基因包括在同一次交配中。进行这种测交，一次实验就等于3次两点试验。 已知在果蝇中棘眼(ec)、截翅(ct)和横脉缺失(cv)这3个隐性突变基因都是X连锁的。把棘眼、截翅个体与横脉缺失个体交配,得到3个基因