储粮昆虫学：第八节肌肉系统及其生理.docxVIP

第八节 肌肉系统及其生理 昆虫各种形式的运动，都是靠一些肌肉细胞的收缩活动来完成的。如昆虫的爬动、飞翔、取食、交配、产卵以及心脏搏动、消化道蠕动等等，都是靠肌肉的收缩来完成的。 一、昆虫的肌肉起源与着生部位 昆虫的肌肉（muscl）是由胚胎发育时期的中胚层形成的。按其着生的部位和作用不同，可区分为体壁肌（包括附肢肌、飞翔肌）和内脏肌两大类。 体壁肌由长条形的平行肌纤维组成，着生于体壁下面或体壁内突上，司体节、附肢和翅的运动。昆虫的体壁肌属于横纹肌，其结构基本上与脊椎动物的骨骼肌相似，但其收缩产生的能量和做的功与脊椎动物相比是相当惊人的，有些种类可举起超过其本身体重数倍乃至数十倍的物体。 内脏肌包围在内脏器官的外面，有些排列比较整齐，如消化道外面的环肌和纵肌；有些排列成不规则的网状，如背膈与腹膈上的肌肉。 二、肌肉与体壁的连接 昆虫的体壁肌一般与体壁紧密地连接在一起。在胚胎发育时期，发育成肌纤维的中胚层细胞直接连接于体壁的真皮细胞层的内侧，有些种类的昆虫肌肉和体壁的连接仍保持这种方式，但连接处体壁真皮细胞的基膜已消失。在大多数种类的昆虫中，肌肉着生处的真皮细胞已特化成坚韧的皮肌纤维，相当于脊椎动物的肌腱，因而被叫做肌小腱，与肌原纤维相连。这些已特化的真皮细胞的原生质已消失，只有细胞核还保留于皮肌纤维之间或在肌肉组织的末端。皮肌纤维不仅与表皮相连，而且深达表皮之内，当蜕皮时连同旧表皮一起脱掉，然后再由原来的真皮细胞或相邻的真皮细胞产生新的皮肌纤维。 三、肌肉的结构 昆虫的肌肉由许多平行排列的肌纤维组成。肌纤维是一种细长的多核细胞，外面包有一薄层肌膜，其内由许多细而平行的和充塞于其间的肌质所组成。各肌原纤维的明暗带相并列，使整条肌肉纤维呈现出明暗相间的多段现象，这种肌肉被称为横纹肌。 在光学显微镜下可以观察到，每根肌原纤维由若干个较宽的A带和较窄的I带交替组成。A带由含肌球蛋白的粗肌丝和含肌动蛋白的细肌丝所构成。I带由只含肌动蛋白的细肌丝所构成。在光学显微镜下，密度大、折光系数高的A带发暗，称为暗带；密度小、折光系数低的I带发亮，称为明带。在暗带中央有一小段发亮的小区，称为中带（H区，heller），中带只含有由肌球蛋白构成的粗肌丝。在明带中央有一条致密而狭窄的Z线（Z膜），叫做端膜，两端膜之间的一段称为一个肌节（图3-41）。 在昆虫的肌原纤维中，含有数量极多的线粒体。多者可达肌原纤维的40%，其形态呈卵圆形或不规则形。线粒体由两层膜组成，外膜平滑，内膜内侧有很多大小不等的皱褶，称为嵴。嵴与嵴之间有圆孔形的通道，是酶系传播、物质交换和代谢的地方。线粒体的内外膜通透性不同，外膜通常可透过蔗糖、海藻糖、呼吸递体、核苷酸等物质；内膜通常为酶系分布的地方，如呼吸链酶，ATP合成酶、α-磷酸甘油酯脱氢酶、琥珀酸脱氢酶、脯氨酸脱氢酶、α-酮酸脱氢酶、丙氨酸和天冬氨酸转移酶、海藻糖酶等。线粒体基质中含有柠檬酸合成酶、乌头酸酶等与三羧酸循环有关的酶以及脂肪酸氧化酶等。 图3-41 昆虫肌纤维构造模式图1.肌束；2.肌纤维；3.肌纤维的局部放大；4.单根肌原纤维；5.明带和暗带的部分放大昆虫肌肉上的神经分布形式属于多支神经分布型，即每一条肌纤维上分布有几个神经元发出的神经末梢。这些神经末梢在肌纤维上相互间隔的距离很小，分布非常均匀。在成对分布的神经纤维中，有一条控制肌肉快速收缩的神经纤维，称为“快收缩神经” 图3-41 昆虫肌纤维构造模式图 1.肌束；2.肌纤维；3.肌纤维的局部放大；4.单根肌原纤维；5.明带和暗带的部分放大 四、昆虫肌肉收缩的机制和能量来源 关于肌肉收缩的机制有不少学说，但为大多数人所能接受的是肌丝滑行学说。其理论是：横纹肌的肌原纤维内具有粗细两组蛋白肌丝，它们相互分隔，平行排列，与肌原纤维的长轴相平行。粗肌丝固定在A带不能移动，其两端均游离；细肌丝的一端固定在I带的Z线上不能移动，另一端伸向A带的H区，呈游离状态。因为Z线呈膜格状与肌膜连接，所以它在肌肉收缩时可维持肌原纤维内肌丝的排列，并限制肌丝滑行的范围，使其只能在两条Z线组成的格内进行滑行。 肌肉收缩即细肌丝的游离端沿粗肌丝长轴向H区滑行，两组肌丝游离端在滑行过程中相互靠拢、重叠，使肌节缩短变粗，但细肌丝的长度不变。细肌丝沿粗肌丝滑行的原因是由于粗肌丝发出的横桥（侧支）与细肌丝接触的结果。肌肉松弛时，横桥方向背向H区，即与粗肌丝的纵轴形成约90°角，不与细肌丝连接。肌肉收缩时张力的产生取决于横桥的数目，即横桥与细肌丝接触的数量越多，两组肌丝重叠的程度越大，则张力越强。 部神经与肌肉是如何联系的呢？当神经冲动到达肌膜时，肌膜的动作电流通过横管系统内传，并通过纵管系统促使Ca2+释放，Ca2+进入肌原纤维横桥处与收缩蛋白质结合，并激活ATP酶释放能量，引起肌丝滑行。当