储粮昆虫学：昆虫的生殖行为与化学通讯.docxVIP

第二节 昆虫的生殖行为与化学通讯 在昆虫的生活史中，为了繁衍后代必须完成一定的生殖行为。在昆虫的生殖行为过程中化学通讯起重要的作用。昆虫的生殖行为包括两性昆虫的聚集、昆虫的求偶与交尾及昆虫的产卵行为。目前研究较多是储藏物昆虫的信息素及其应用。 一、两性的聚集 大多数两性生殖的昆虫在求偶及交配之前一般要经过两性聚集。最简单的两性聚集形式是主动寻找配偶或等待一个配偶从其附近经过。例如，在一些半翅目昆虫中，雄虫接近任何一个近似大小的移动对象时，只有在近距离范围内才能判断它是否为同类。在许多昆虫种群中，雄虫只有在得到确切的视觉刺激后，才会对一个对象作出反应。 蜉蝣、石蛾、石蝇以及许多较为低等的双翅目长角亚目昆虫具有婚飞的群体繁殖行为。参与婚飞的昆虫通常只有雄虫，一般源于一定数量的同种昆虫个体对一个视觉目标的反应， 而不是针对其他个体的聚集反应。引起婚飞的目标迥异，可以是植物阴影中的一小片阳光， 或天空映照下树枝的轮廓，也可以是具有明显地理特征的山尖等。婚飞昆虫的飞行主要靠风来平衡，以使飞行的群体基本保持不散。在婚飞过程中，参与飞行个体经常上下翻飞或从一边飞到另一边，做出不同的舞蹈动作。一般认为，昆虫的婚飞行为是为了提高性兴奋程度， 或增强附近雌虫接收到的信号。在婚飞群体附近或中间见到有雌虫出现时，雄虫便会与之交配。在某些昆虫种类中，其雌雄虫对一个视觉目标的反应，是引起分散的异性聚集到一起的有效方式。在许多情况下，山的轮廓常常成为昆虫比较明显的目标，例如一些蝴蝶、蚂蚁和飞行能力强的蝇类等，常聚集在山顶。 二、求偶与交尾 昆虫通过某种方式完成两性聚集后，在求偶与交配之前通常还有一个对同类异性的识别过程，虽然求偶过程本身也包含了部分识别行为。在某些昆虫种群中，雄虫只试图与吸引它的对象授精，然而多数昆虫的同种异性个体间需要以多种方式进行相互识别，性别的识别是在相遇后的一些特异性反应下进行的。 （一）求偶 昆虫的求偶（calling）是成虫性成熟期向异性表示交配欲望的行为，是交配前促使异性接受交配的行为活动。有些昆虫的求偶行为极其复杂，其行为方式也是多种多样的，复杂的求偶过程可以持续几个小时，甚至几天。这种行为有时表现得非常有趣，因为它常常涉及一些奇特的动作，如展示鲜艳的色彩和发出复杂的声音等。通常雄性昆虫为了获得配偶，必须在雌性昆虫面前尽力展现自己华丽的“婚装”和做出各种复杂的动作；而雌性昆虫则静观雄性极为卖力的表演却迟迟不做出选择。这两个方面便构成了昆虫求偶行为的全过程。在近距离范围内，视觉、嗅觉和触觉刺激等对求偶都很重要。例如，虫体的色彩在蝴蝶和一些蝇类中显得比较重要；加入雄虫婚飞中的雄蚊可通过拍翅的声音被雄性识别；雄蜂依据雌蜂上颚 腺分泌物的气味识别雌蜂是否未交配。目前研究发现大部分的昆虫在求偶过程中是雌性昆虫释放性信息素，引诱雄虫前来寻找雌虫。在昆虫的求偶高峰期也是昆虫释放性信息素的高峰期。也有一些昆虫是雄虫释放性信息素，雌虫的触角或者前足上存在有特殊的感受器和性信息素特异性的受体，可以感知特异的昆虫的性信息素的成分而完成其求偶过程。 （二）交尾 在大多数昆虫中，成功的求偶行为通常是以达到交尾为目的的。交尾（copulation）通常又称交配（mating），是指两性成虫性交的动作和过程，包括围绕授精作用的所有活动。一部分昆虫种类雌雄个体之间并不接触即可完成授精作用，即雄虫间接地转移精子，这种情况多是雄性将精包留在雌性容易接近或经常出没的地方。而大部分昆虫则是将精包通过不同的方式直接送入雌性的内生殖器官。一般来说，种群密度越大，两性之间越不需要紧密接触。生活在潮湿环境中的种类，其雌性和雄性几乎是完全分离的，引起雌性做出反应的是精包而不是异性个体。 几乎所有的高等昆虫都具有真正意义上的交配行为，其交配方式多种多样。如蚱蜢和蝶类的雄虫将精液直接送入雌性的内生殖器官，从而完成授精作用；床虱的交配方式则较为奇特，是由雄虫将精液直接注入雌性皮下充满血液的体腔内，而完成授精过程，因而被称为损伤性授精。在交配过程中，不同种类的昆虫，其雌雄虫的位置和姿态也存在种群特异性。 有些昆虫种内含有许多不同的形态型或族，在这些昆虫种群中，雌雄两性的交配方式可以表现为选型交配（assortative mating），也可以表现为非选型交配（disassortative mating）。前者是指选择与自已同型的个体交配，后者是指选择与自己不同型的个体交配。例如果蝇通常都喜欢同稀有型的异性个体进行交配，这种行为可以避免发生近交，并有利于增加后代的遗传多样性。 在求偶及性兴奋过程中，两性个体之间也可以通过精确而复杂的触觉通讯来完成。在果蝇科昆虫中，雄蝇被雌蝇吸引后，还需雄蝇用前足正确地拍打雌蝇才能完成交配。在某些种类中，雄性个体常常在交配期间为雄性递送食物（即求