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第五章 细胞膜电位;Outline ;恩格斯在100多年前总结自然科学成就时指出:“地球几乎没有一种变化发生而不同时显示出电的现象”;生物体当然也不例外。事实上,在埃及残存史前古文字中,已有电鱼击人的记载;但对于生物电现象的研究,只能是在人类对于电现象一般规律和本质有所认识以后,并随着电测量仪器的精密化而日趋深入
目前,对健康人和患者进行心电图、脑电图、肌电图,甚至视网膜电图、胃肠电图的检查,已经成为发现、诊断和估量疾病进程的重要手段;
人体和各器官的电现象的产生,是以细胞水平的生物电现象为基础的,;第1节 刺激与反应;兴奋性(excitability);可兴奋组织;动作电位;兴奋=动作电位;刺激引起兴奋的条件和阈刺激 ;电刺激;兴奋引起的条件;;;阈刺激;第2节细胞的静息电位;静息电位指细胞未受刺激时存在于细胞内外两侧的电位差。 ;膜内电位线性变化的一维膜模型;对于K+;;;;;;;;Nernst电位;乌贼神经轴突细胞离子浓度(mmol/L);;1939年Hodgkin等利用了枪乌贼的巨大神经纤维和较精密的示波器等测量仪器,第一次精确地测出此标本的静息电位值,结果发现此值和计算所得的K+平衡电位值非常接近而略小于后者;如在一次实验中测得的静息电位值为-77mV,而按当时[K+]o和[K+]i值算出的Ek为-87mV。;;第3节 动作电位;;神经细胞;;细胞突起是由细胞体延伸出来的细长部分,又可分为树突和轴突。每个神经元可以有一或多个树突,可以接受刺激并将兴奋传入细胞体。每个神经元只有一个轴突,可以把兴奋从胞体传送到另一个神经元或其他组织,如肌肉或腺体。 ;;;;第一阶段:动作电位上升支的形成
(去极化相的形成)
产生原因:由于刺激引起膜对Na+的通透性瞬间增大(Na离子通道被激活),膜外的Na+内流,使膜电位由-70mV增加至0mV,进而上升为+30mV,Na+通道随之失活。;第二阶段:动作电位下降支形成:
Na+通道失活后,膜恢复了对K+的通透性,大量的K+外流。使膜电位由正值向负值转变,形成了动作电位的下降支。
动作电位是在极短的时间内产生的,因此,在体外描记的图形为一个短促而尖锐的脉冲图形,似山峰般,称为峰电位(Spike potential)。;第三阶段:后电位的形成:
当膜电位接近静息电位水平时,K+的跨膜转运停止。随后,膜上的Na+-K+泵(Na+-K+-ATP酶)被激活,将膜内的Na+离子向膜外转运,同时,将膜外的K+向膜内运输,形成了负后和正后电位。;;膜的电学模型和并联电导模型——这个模型给出了分析各个组成离子电流的框架
电压嵌位实验的结果——电压嵌位实验用以评价各个离子电流的最重要的实验工具
Hodgkin-Huxley方程。这些方程总结了由电压嵌位实验所获得的实验数据,成功地解释了动作电位的各个方面,描述了相应的各种离子的运动。
利用Hodgkin-Huxley方程进行动作电位的数值仿真。;;第4节 细胞膜的电学模型;;;;;由乌贼轴突的细胞内外各种离子的浓度值,我们可到其Nernst电位:
Ek= -74.7mV
ECl= -65.8mV
ENa= 54.2mV
假定存在下列“典型”值:
gk= 0.367mS/cm2
gCl= 0.582mS/cm2
gNa= 0.010mS/cm2
我们来看Nernst电位和导电性对稳态跨膜电位有何影响。
;由以上数据代入式并联电导方程,得到
Vm=-68.0mV
对于这样的静息电位就会有稳定的钾外流。这个外流为Vm和Ek差值6.7mV所驱动。
这时也会有钠的内流,它为Vm偏离开它的平衡Nernst电位的差值122.2mV所驱动。这个大的驱动力作用在比较低的导电性上,因此钾的外流和钠的内流大致平衡而维持稳态(我们一直假定氯实际上处于平衡)。;第5节电压固定的膜电流研究;一般而言,膜对某种离子通透性的变化是膜电位和时间的函数。
用玻璃微电极插入细胞内,利用电子学技术施加一跨膜电压并把膜电位固定于某一数值,可以测定该膜电位条件下离子电流随时间变化的动态过程。
利用药物或改变细胞内外的溶液成分,使其他离子通道失效,即可测定被研究的某种离子通道的功能性参量,分析离子电流的稳态和动力学与膜电位、离子浓度等之间的关系,可推断该种通道的电导、活化和失活速率、离子选择性等,并能测量和分析通道的门控电流的特性。;;;;;;;;;; ?????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????
电压钳实验结果示意图;电流-电压曲线;;第6节Hodgkin-H
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