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第八章植物生长物质; 植物生长调节剂(plant growth regulators):指人工合成的具有类似植物激素生理活性的化合物,能对植物生长发育表现出明显的促进或抑制作用。 种类:生长促进剂、生长抑制剂、生长延缓剂。;8、2 生长素类;生长素类的发现: 植物向光性现象(Charles Darwin,1880): 最早的植物生长物质—生长素的发现。 ; Paal(1919):来自燕麦胚芽鞘尖端促进生长的物质的本质就是化学物质。; 荷兰的Went (1926): 来自燕麦胚芽鞘尖端输出的“生长物质”的量与胚芽鞘的弯曲程度呈正相关。;荷兰的F、 K?gl和Haagen-Smit(1934): 首先从人尿中提取出了吲哚乙酸(indole-3-acetic acid,IAA)。 随后从玉米油、根霉、麦芽等分离和纯化出刺激生长的物质 – IAA(C10H9O2N, Mr=175、19)。 已证实,IAA是普遍存在于植物体中最主要的生长素类物质。;8、2、1 生长素类的化学结构 植物体内的生长素类: IAA (indole-3-acetic acid);IBA(indole butyric acid,吲哚丁酸);4-Cl-IAA(4-chloro-3-indole acetic acid,4-氯吲哚乙酸);PAA(phenyl acetic acid,苯乙酸)等。;天然生长素类:;人工合成生长素类调节剂:;8、2、2 吲哚乙酸的代谢和运输8、2、2、1 吲哚乙酸的生物合成*;合成途径:
吲哚丙酮酸途径(主要途径);
色胺途径;
吲哚乙腈途径(十字花科等);
吲哚乙酰胺途径(细菌途径)。
;吲哚乙酸的生物合成途径;玉米种子中:;8、2、2、2 吲哚乙酸的降解1、IAA的酶氧化;8、2、2、3 结合态IAA;结合生长素的功能有:
A、 贮藏形式:如IAA与葡萄糖形成吲哚乙酰葡糖;在种子和贮藏器官中特别多。
B、 运输形式:如IAA与肌醇形成吲哚乙酰肌醇;贮存于种子中,发芽时,比吲哚乙酸更易于运输到地上部。
;C、? 解毒作用:如IAA与天冬氨酸形成吲哚乙酰天冬氨酸。IAA过多时,会对植物产生伤害,形成结合状态,具有解毒作用。
D、防止氧化。
E、调节自由生长素含量:植物体内具活性的生长素浓度一般都保持在最适范围内,关于多余的生长素(IAA),植物一般是通过结合(钝化)和降解进行自动调控的。;8、2、2、4 IAA的运输1、 非极性运输:被动的,通过韧皮部的长距离运输。 主要以IAA-肌醇等结合态IAA的形式运输,再由酶水解后释放出游离态IAA。 ;;极性运输的主要特点:
A、 为主动运输过程(与呼吸作用有关,速度快);
B、 能够进行逆浓度梯度运输;
C、 受到2,3,5 -三碘苯甲酸(TIBA)、萘基邻氨甲酰苯甲酸(NPA)等物质的抑制,此两种物质又被称为生长抑制剂。;8、2、3 生长素类的生理作用;低浓度IAA诱导离体茎段伸长;高浓度IAA则抑制其生长。;2 促进根的伸长和发育 极低浓度的IAA(低于10-8 mol/L)促进根的伸长;高浓度IAA抑制根的伸长;;3 引起植物的向性向光性、向重力等;6 促进花与果实发育 发育中的种子AUXs含量特别高,子房受精后IAA含量大增;促进瓜类(黄瓜、南瓜等)多开雌花;外施AUXs可诱导少数植物的单性结实,起到保花保果作用。;8、2、4 生长素类的作用机理及信号转导途径*;IAA的信号转递途径:;8、2、4、1 生长素受体—ABP1及信号转导 ;ABP1的细胞定位分布:;8、2、4、2 生长素的作用机理;2、 基因激活假说;IAA对早期基因GH3的转录激活模式简图;8、3 赤霉素类 ;赤霉素类的发现:;8、3、1 赤霉素类的化学结构;C20-GAs:具有全部的20个碳原子的GAs(~1/3);
C19-GAs:失去了第20位的碳原子的GAs;
C19-GAs的活性 C20-GAs;
;GA1;8、3、2 赤霉素类的代谢和运输8、3、2、1 赤霉素类的生物合成;甲瓦龙酸到GA12的生物合成过程;GAs合成的两个时期:
1、 由MVA到GA12-7-醛的合成
该过程为所有植物共有。FPP和GGPP是重要的枢纽,由此产生多种萜类化合物,其中GGPP是所有双萜类化合物的前体。
2、 由GA12-7-醛合成其它GAs
首先,GA12-7-醛的第7位上的醛基被氧化为羧基,生成GA12。在GA20-氧化酶
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