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调控植物种子大小的分子机制综述 　　摘要：植物种子大小对农业生产和植物自身的发展尤为重要，迄今为止已鉴定出大量的调控种子大小的基因，它们作用于不同的途径，以调节种子不同结构（种皮、胚乳和胚）的生长，从而协调地控制种子大小。从泛素-蛋白酶体途径、haiku（iku）途径、植物激素途径、丝裂原活化蛋白激酶（mitogen-activatedproteinkinase，mapk）信号途径以及g蛋白信号途径和转录调控因子等方面综述调控种子大小的基因的分子机制，以及某些途径之间可能存在的联系，以期为探索新的种子大小调控基因和进行分子设计育种工作提供切实可用的理论基础。 　　关键词：种子大小;分子机制;调控基因;调控途径 　　中图分类号：q943.2文献标志码：a文章编号：1002-1302（2020）06-0001-07 　　种子大小是农业生产中最受关注的农艺性状之一，是决定产量的重要因素，同时种子大小对植物的进化至关重要，大种子能够积累足够的营养物质用于发芽，并且对非生物胁迫具有更好的耐受性，而小种子有利于分散和繁殖大量的后代[1-2]。 　　在各物种中，种子大小差异非常大。然而，关于植物是如何调控其种子大小的研究尚未见系统的报道。在被子植物中，一个精细胞与卵融合形成二倍体的合子，另一个精细胞与中央细胞融合形成初生胚乳核，双受精后由合子发育成胚，中央细胞则发育成胚乳，而胚珠的珠被发育成种皮[3]。因此，种子大小主要由来自孢子体组织和合子组织的遗传信息所控制，但也会受到环境因素的影响[4]。一些控制种子大小的基因已经在模式植物拟南芥（arabidopsisthaliana）、水稻（oryzasatival.）中被鉴定出来了，它们主要参与泛素-蛋白酶体途径、haiku（iku）途径、植物激素途径、丝裂原活化蛋白激酶（mapk）信号途径、g蛋白信号途径和转录调控因子等途径。 　　1泛素-蛋白酶体途径 　　泛素途径在植物种子大小的确定中起重要作用[5-8]。在拟南芥中，da1编码1个泛素受体，含有2个泛素互作基序（uims）和1个结合单链的lim结构域[6]。da1蛋白中第358位精氨酸-赖氨酸的突变（da1r358k）产生了da1-1突变体，da1-1突变体产生的种子比野生型的更大且更重，这是由于促进了孢子体珠被细胞的增殖而产生了较大的珠被[6，9]。atda1在甘蓝型油菜（brassicanapusl.）中的同源基因bnda1，也具有负调控种子和器官大小的功能[10]。da1-relatedprotein1（dar1）和da1-relatedprotein2（dar2）与da1蛋白的氨基酸序列很相似，它们在限制种子和器官生长的功能上是冗余的[11]。 　　拟南芥中的2个ring型e3泛素连接酶，da2和bigbrother（bb）/enhancerofda1（eod1）是种子大小的负调控因子，da2或者bb/eod1的过量表达都能引起植株器官变小，虽然它们都通过限制珠被细胞的增殖来调控种子大小，但是在控制种子大小的途径中它们不能相互作用;此外，eod1和da2-1的突变协同地增强了da1-1突变体的种子大小表型，表明da2和eod1可能通过da1进行相同的调控来降解不同的生长刺激因子[7，12]。da1的一个抑制子suppressorofda1（sod2），编码去泛素化酶ubiquitin-specificprotease15（ubp15），ubp15作用于da1的下游，它是种子和器官生长的正调控因子[8，13]。在水稻中，1个谷粒宽度和质量的数量性状位点grainwidthandweight2（gw2），编码1个reallyinterestingnewgene（ring）型e3泛素连接酶，在拟南芥中过量表达gw2产生了小的种子和器官;与gw2的ring结构域相比，da2的ring结构域中一个保守的his残基被asn残基（asn-91）取代[7]。 　　sapsterileapetala（sap）/suppressorofda1（sod3）是一種f-box蛋白，参与构成一种skp1/cullin/f-boxe3泛素连接酶复合物，它通过促进分生组织细胞的增殖来控制器官大小。此外，sap能够降解peapod1和peapod2（分生组织增殖的负调控因子）以控制器官大小[14]。kix8和kix9是sap的底物，sap与kix8/kix9相互作用并调节其蛋白质稳定性，从而通过调控分生组织细胞的增殖来控制器官生长[15]。 　　2iku途径 　　胚乳发育是决定种子大小的一个重要因素[16]，haiku（iku）途径控制植物种子胚乳的早期生长，iku途径包括1个富