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三、乙烯的生理效应 （一）改变生长习性 乙烯对植物生长的典型效应是：抑制茎的伸长生长、促进茎或根的横向增粗及茎的横向生长(即使茎失去负向重力性)，这就是乙烯所特有的“三重反应”(triple response) 。 乙烯促使茎横向生长是由于它引起偏上生长所造成的。所谓偏上生长，是指器官的上部生长速度快于下部的现象。乙烯对茎与叶柄都有偏上生长的作用，从而造成了茎横生和叶下垂。 ETH的生物鉴定方法：三重反应 第九十五页，共一百四十三页，2022年，8月28日 第九十六页，共一百四十三页，2022年，8月28日 （二）促进成熟 催熟是乙烯最主要和最显著的效应，因此也称乙烯为催熟激素(见第十章第三节)。乙烯对果实成熟、棉铃开裂、水稻的灌浆与成熟都有显著的效果。 第九十七页，共一百四十三页，2022年，8月28日 （三）促进脱落 乙烯是控制叶片脱落的主要激素。这是因为乙烯能促进细胞壁降解酶——纤维素酶的合办成并且控制纤维素酶由原生质体释放到细胞壁中，从而促进细胞衰老和细胞壁的分解，引起离区近茎侧的细胞膨胀，从而迫使叶片、花或果实机械地脱离。 （四）促进开花和雌花分化 乙烯可促进菠萝和其它一些植物开花，还可改变花的性别，促进黄瓜雌花分化，并使雌、雄异花同株的雌花着生节位下降。乙烯在这方面的效应与IAA相似，而与GA相反，现在知道IAA增加雌花分化就是由于IAA诱导产生乙烯的结果。 （五）乙烯的其它效应 乙烯还可诱导插枝不定根的形成，促进根的生长和分化，打破种子和芽的休眠，诱导次生物质(如橡胶树的乳胶)的分泌等。 第九十八页，共一百四十三页，2022年，8月28日 第九十九页，共一百四十三页，2022年，8月28日 四、乙烯的作用机理 由于乙烯能提高很多酶，如过氧化物酶、纤维素酶、果胶酶和磷酸酯酶等的含量及活性，因此，乙烯可能在翻译水平上起作用。 但乙烯对某些生理过程的调节作用发生得很快，如乙烯处理可在5min内改变植株的生长速度，这就难以用促进蛋白质的合成来解释了。 有人认为乙烯的作用机理与IAA的相似，其短期快速效应是对膜透性的影响，而长期效应则是对核酸和蛋白质代谢的调节。 近年来通过对拟南芥(Arabidopsis thaliana)乙烯反应突变体的研究，发现了分子量为147 000的ETR1蛋白作为乙烯受体在乙烯信号转导过程的最初步骤上起作用。 乙烯信号转导过程中某些组分的分子特性正在被阐明，但受体与乙烯结合的机理尚不清楚，正在研究之中。 第一百页，共一百四十三页，2022年，8月28日 第六节 其他植物生长物质 植物体内除了有上述五大类激素外，还有很多微量的有机化合物对植物生长发育表现出特殊的调节作用。此外，众多的植物生长调节剂也可对植物生长发育起重要的调节控制作用。 第一百零一页，共一百四十三页，2022年，8月28日 （三）促进细胞扩大 细胞分裂素可促进一些双子叶植物如菜豆、萝卜的子叶或叶圆片扩大（图7-17），这种扩大主要是因为促进了细胞的横向增粗。 由于生长素只促进细胞的纵向伸长，而赤霉素对子叶的扩大没有显著效应，所以CTK这种对子叶扩大的效应可作为CTK的一种生物测定方法。 图7-17细胞分裂素对萝卜叶膨大的作用 右边的子叶用合成的细胞分裂素6-苄基氨基9-(四氢吡喃=2=基)嘌呤(100mg·L-1)处理(叶面涂施)，左边的是对照(转引自潘瑞炽，董愚得，植物生理学，1996) 第六十三页，共一百四十三页，2022年，8月28日 第六十四页，共一百四十三页，2022年，8月28日 （四）促进侧芽发育，消除顶端优势 CTK能解除由生长素所引起的顶端优势，促进侧芽生长发育。 转ipt基因的烟草 香脂冷杉上的众生枝 第六十五页，共一百四十三页，2022年，8月28日 A ipt基因诱导四环素处理的叶腋长出侧芽 B 左：转ipt基因的芽嫁接到野生型的根上,右：野生型的芽嫁接到转基因烟草的根上 第六十六页，共一百四十三页，2022年，8月28日 （五）延缓叶片衰老 如在离体叶片上局部涂以激动素则在叶片其余部位变黄衰老时，涂抹激动素的部位仍保持鲜绿(图7-18A、B)。 这不仅说明了激动素有延缓叶片衰老的作用，而且说明了激动素在一般组织中是不易移动的。 图 7-18 激动素的保绿作用及对物质运输的影 A.离体绿色叶片。圆圈部位为激动素处理区； B.几天后叶片衰老变黄，但激动素处理区仍保持绿色，黑点表示绿色； C.放射性氨基酸被移动到激动素处理的一半叶片，黑点表示有C14-氨基酸的部位 第六十七页，共一百四十三页，2022年，8月28日 第六十八页，共一百四十三页，2022年，8月28日 细胞分裂素延缓衰老是由于细胞分裂素能够延缓叶绿素和蛋白质的降解速度，稳定多聚核糖体(蛋白质高速合成的场所)，