生命史II生命早期演化的历史.ppt

;第二部分：生命的启程;目 录;一、光合自养生物的起源;根据比较分子生物学研究 (Fox，1980)，许多非光合自养的生物可能起源于光合自养生物；真细菌祖先的表型可能是光合自养的。 地质学、古生物学、分子生物学的多方面证据支持如下结论：光合自养、化能自养和异养生物可能同时起源于太古宙早期。;;1. 最原始的细胞向细胞的进化;;;;;证据1：化石与沉积岩 早太古代的沉积岩（变质、轻变质）在世界上只发现于两处： 南非，斯瓦兹兰超群，31～33亿年。 澳大利亚，皮尔巴拉超群 ，35亿。 在地层中都找到了微生物化石和叠层石。 叠层石是蓝菌和其他微生物生命活动的产物，一般被视为光合作用和光合微生物存在的可靠证据。;证据2：地球化学证据 对于光合作用的地球化学记录也证实了光合自养生物的历史极其古老。 碳元素主要以两种形式存在： 1 氧化碳，即碳酸盐碳； 2 还原碳，即有机碳。 沉积岩中还原碳几乎都是生物成因的有机碳。 ;对1000多个不同时代的沉积岩样品的分析数据显示，从最古老的岩石（格陵兰的依苏阿 Isua ，38亿年前）到最新的沉积岩，有机碳含量值近乎恒定，即在0.4％到0.6％之间变动。 如果承认岩石中的有机碳来源于生物的初级生产（前显生宙主要是原核生物），那么生物固定碳可能有38亿年的历史。;;虽然光合自养微生物早已出现了，但地球大气圈中的自由氧的积累是极缓慢的。 整个太古宙和元古宙早期的大气都是缺氧的，到20亿年前大气圈氧的分压才达到1％ PAL（目前大气圈氧分压的1％)。 多数学者都认为：现今大气圈自由氧的含量乃是漫长的生命史上生物光合作用的累积结果。所以：光合作用的起源大大早于大气圈的氧化。;但是如何解释下列问题： (1) 光合系统II、释氧的光合作用起源晚； (2) 早期地球表面的大量的还原性物质消耗了光合作用释放的自由氧。 推测：太古宙时代的原始蓝细菌很可能像光合细菌一样只具有光合系统 I，在进化过程中获得了光合系统 II。;二、蓝菌：繁荣与衰落;;漫长的蓝菌时代造成了地球环境改变： (1) 大气圈的成分改变 自由氧的缓慢积累。 (2) 海水的物理化学性质改变 钙、镁离子浓???降低，pH值改变。 (3) 地球表面平均温度可能逐渐下降 大气CO2含量下降引起全球温度下降。 ;元古宙早期浮游生物还未大量出现，蓝菌主要占据浅海底生境，形成叠层石或微生物席生态系统。 元古宙中、晚期，臭氧层形成之后，海水表层逐渐成为浮游生物的生境，真核单细胞的浮游植物与底栖的蓝菌并存。 元古宙末期，大约6、7亿年前，后生动物与后生植物适应辐射时，叠层石骤然衰落，蓝菌时代结束。 ;;三、从原核细胞到真核细胞;（二）真细菌、古细菌及早期生物三分支进化;;;(1) 古细菌; 古细菌的发现 1977年，C. R. Woese 等人在用原核生物的16S rRNA进行分子进化研究，发现一类能利用 CO2 和 H2 产生甲烷的厌氧细菌（产甲烷菌）的 rRNA序列与一般细菌的十分不同。 甲烷菌序列与一般细菌的差异程度很大，比它与真核生物的 rRNA 序列的差异还要大 ！;;;;;(2) 细菌界分歧：巨 VS 细;超微细菌：纳米细菌 (Nanobacteria, Nb) 是近年来才被发现的超微细菌。其体积极其微小, 其最小直径仅50 nm, 这大大低于理论上细菌体积的下限。 在被发现的初期, 纳米细菌的真实性就受到许多学者的质疑, 由此引发了一场关于微生物最小体积的争论。随着研究的深入, 纳米细菌的生物学特性不断地被揭示, 已经成为当前研究的一个热点问题。 纳米细菌在医学界被认为与肾结石、胆囊结石、动脉粥样硬化等病理性钙化疾病的发生有关系。;;世界最大细菌：由德国生物学家舒尔斯(Heide Schulz)在纳米比亚海岸发现了。 这细菌呈球形细胞，阔度普遍有。它们的，住在纳米比亚海岸的沉淀物数量很多，因含有微小的硫磺颗粒，发出闪烁的白色。所以被命名为Thiomargarita namibiensis。 它们生长在缺氧但养份丰富的沉淀物中，它的整个细胞就是一个液胞，富含硝酸盐，把硫化物氧化，其边缘则储存着硫磺。;;（二）真核细胞的出现;主张真核生物起源于细胞内共生的观点可以追溯到100多年前。 1883年A. F. W. Schimper发现植物叶绿体可以自主繁殖、分裂，从而认为植物的质体来源于“寄生”的蓝绿藻（即蓝菌）。 ;（三）真核细胞起源的途径;1. 细胞核的产生;（1）内褶假说 细胞膜内褶把原始的类核包围而产生。 （2）不同的起源说 核膜的内膜与外膜有不同的起源，内膜源于细胞膜，而外膜则源于内质网膜。 （3）内质网膜起源说 核膜起源于由细胞膜形成的原始内质网膜。;2. 细胞器的起源与内共生假说;;;（2）内共生起源假说;设想一种较大的单细