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十五章基因表达的调控第1页/共44页 第十五章基因表达的调控第2页/共44页 3基因表达=基因转录+翻译基因表达的调控:生物体随时调整不同基因的表达状态,以适应环境、维持生长和发育需要。主要是转录水平的调控基因转录的调节：1.DNA序列2.调控蛋白 RNA聚合酶3.DNA-蛋白质相互作用 活性的影响第3页/共44页 4基因表达的调控方式: 阻遏负调控:调控蛋白+DNA序列 基因的表达 (相应蛋白质降低) 促进正调控:调控蛋白+DNA序列 基因的表达 (相应蛋白质增加)第4页/共44页 5第一节 原核生物基因表达的调控方式特点调控机制 --操纵子正调控负调控转录翻译偶联快速乳糖操纵子 --负、正调控 转录起始的调控 色氨酸操纵子--负调控　 转录起始、终止的调控第5页/共44页 6一、乳糖操纵子(lactose operon)操纵子（operon）：原核生物中几个功能相关的结构基因成簇串联排列组成的一个基因表达的协同单位（DNA序列）.一个操纵子 =编码序列（2-6） +启动序列+操纵序列+(其他调节序列)第6页/共44页 7乳糖操纵子的发现：细菌以葡萄糖为能量来源葡萄糖充分时： 与葡萄糖代谢有关的酶基因---表达 与其他糖代谢有关的酶基因---关闭葡萄糖耗尽时，乳糖存在（培养基）： 与乳糖代谢有关的酶基因 ---表达 与葡萄糖代谢有关的酶基因---关闭第7页/共44页 8细菌对乳糖的利用及其相关的酶: 乳糖 (在通透酶作用下进入细菌） β半乳糖苷酶 （细菌中少量存在） 别位乳糖 β半乳糖苷酶 （细菌中少量存在） 葡萄糖+半乳糖 β半乳糖苷酶 （细菌中少量存在）转乙酰基酶--功能未详第8页/共44页 9IPOZYa 控制位点 结构基因DNA阻遏蛋白启动序列操纵序列β半乳糖苷酶通透酶乙酰基转移酶（一）乳糖操纵子（lactose opron） 结构RNA聚合酶结合位点调控基因第9页/共44页 10（二）Lac阻遏物的作用---负调控Lac阻遏物结构特点调控机制 （负调控）由基因I编码生成的蛋白质具有四级结构的蛋白质具有4个相同亚基每个亚基中都有一与诱导剂结合的位点Lac阻遏物与O基因结合： 结构基因关闭Lac阻遏物与诱导剂结合： 不与O基因结合，结构基因开放 RNA聚合酶结合，转录开始第10页/共44页 11生理性诱导剂实验常用诱导剂别位乳糖异丙基硫代半乳糖（IPTG）Lac操纵子诱导剂第11页/共44页 12IOOρ诱导剂乳糖操纵子的负调控图15-4第12页/共44页 13（三）CAP-cAMP复合物在乳糖操纵子表达中 的作用----乳糖操纵子的正调控低葡萄糖、高乳糖、高cAMP时： Lac 阻遏蛋白不封闭转录, CAP+ cAMP 加强转录。第13页/共44页 14葡萄糖存在时：优先利用葡萄糖作为能源。与阻遏蛋白的存在有关 --乳糖操纵子的负调控与cAMP有关： 葡萄糖 cAMP Lac操纵子（-）只有乳糖存在时：只能利用乳糖解除阻遏蛋白的作用CAP-cAMP复合物的激活作用 CAP+cAMP 乳糖操纵子 导致结构基因转录(正调控)cAMP 在原核生物中的作用 （饥饿信号）CAP(分解物基因激活物蛋白):有二个相同亚基的蛋白质一个与DNA结合的domain 一个与cAMP结合的domain 第14页/共44页 15IPOZYa调控基因 控制位点 结构基因DNA阻遏蛋白启动序列cAMP-CAP结合位点操纵序列β半乳糖苷酶通透酶乙酰基转移酶乳糖操纵子（lactose opron） 结构RNA聚合酶结合位点第15页/共44页 16 CAP- cAM