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生物物理学导论08;5.1 生物的能量流;第3页/共79页;光合作用;光合作用过程;还原剂随后用于将二氧化碳还原为糖， 12 H2X + 6CO2 — (HCOH)6 + 6H2O + 12X 这一反应中无需光。因此，光合作用的整个反应可以写作 12 H2X + 6CO2 + 光 — (HCOH)6 + 6H2O + 12X ;对于这些有机体，总反应就变为 6H2O + 6CO2 + 光 — (HCOH)6 + 6O2 这是通常熟知的形式。这一方程左侧的能量项(光)是被吸收光的电磁能，能量在方程右侧就是物质(HCOH)6和O2的化学潜能。 方程左侧的化合物水和二氧化碳比之右侧的糖和氧更稳定，因此，左侧的总结合能比右侧更低。 由于反应是不可逆的，这一能量差的一部份必然丢失掉，其余部分作为糖和氧的化学潜能被贮存起来。;呼吸;水解反应;充电 放电;第11页/共79页;生物能力学最有挑战性的问题;5.2 偶联反应中的三磷酸腺苷： 吡啶核苷酸;ATP的特征;第15页/共79页;水解的自由能;化合物的水解标准自由能;第18页/共79页;偶联反应;考虑反应 P + B ? R 反应的自由能变化为 式中，μ 是适当的化学潜能，C代表浓度(更确切地说是活度)。;我们假定，?Ga是负的， ?Gb是正的；当P(它是两个反应共有的)的浓度非常低，因而给μp一个很大的负值时，这种情况是真实的。 这一条件促使： (1) 反应 A ? P + Q向右 (2) 反应 P + B ? R向左 直到所有反应物的浓度达到使?Ga和?Gb都为0的值为止。 释放的自由能将以热的形式耗散，唯一的结果将是溶液温度的升高。;如果反应A ? P + Q形成的物质P不允许进入溶液，而是直接用于反应P + B ? R以形成R，则这两个反应是偶联的，且总自由能为?Ga和?Gb的代数和。 如果这一加和是负的，则总反应 A + B ? P + Q 向右进行，从而保证反应A ? P + Q的自由能变化用作有用功，在反应P + B ? R中从B合成R。;许多这类偶联反应发生在生物系统中，而且ATP被包含在大多数这样的反应里。把3-磷酸甘油醛的酶氧化期间释放的能量贮存在ATP中的反应，就是一个实例。 这一反应是糖酵解的一部份，细胞中的糖在这一过程里无氧分解。在这一反应里，醛并不直接氧化成羧酸，而是首先氧化(在磷酸根参加的情况下)成一叫做1，3—二磷酸???油酸的中间体。 ;如将醛写作 其中P代表磷酸根，则反应可以表示为 这一反应的标准自由能变化约为 -7千卡／克分子，但由于二磷酸甘油酸的浓度开始可以假定为很低，所以实际的自由能变化有一更大的负值。;反应(5.11)通过二磷酸甘油酸与ADP的磷酸化偶联，并形成磷酸甘油酸和ATP： 由于这一反应有大约7千卡／克分子的标准自由能变化，因而它可以向右进行，且两个反应的偶联保证了使用磷酸甘油酸氧化的自由能变化来合成ATP。从葡萄糖和果糖合成蔗糖是一个ATP的水解过程，这一过程与合成反应相偶联。;这一反应需要能量，其标准自由能为+5.5千卡／克分子。 通过首先使葡萄糖磷酸化为葡糖-1-磷酸，然后再与果糖反应形成蔗糖和无机磷酸盐， ATP提供这一能量。 由这些反应清楚说明，ATP／ADP偶联起着能量和磷酸根“传递者”的作用。;反应偶联的分子机理还是很不了解的。在所有已经知道的情况中，都需要酶，其中许多都被发现在膜中或膜上。包含在与ATP的水解相偶联的反应中的酶，称为ATP酶。 膜中的Na+-K+-ATP 酶，它调节应用ATP的水解能使Na+和K+正离子穿过膜的主动传输过程。 肌肉中的肌动球蛋白系统，它引起肌肉收缩。 膜中的Na+-K+-ATP 酶、肌肉中的肌动球蛋白系统以及在特定条件下线粒体、叶绿体和细菌系统中的偶联因子，都是这类酶的实例。;吡啶核苷酸;NAD和NA DP的结构;磷酸甘油醛的氧化伴随着NAD+的还原，总反应方程变为;第31页/共79页;转氢酶;光合作用;第34页/共79页;载色体;第36页/共79页;光合作用单位;叶绿素;第39页/共79页;第40页/共79页;辅助色素;第42页/共79页;第43页/共79页;初级反应;光诱导的NADP+的还原被下列形式的所谓初级反应起动 这些反应在激发后的l0-8秒之内，经过天线包素(antenna pigment)聚合体，发生在反应中心。因此，初级反应相当于极迅速地产生一初级氧化剂(P+)和一初级还原剂(A-)。 ;高等植物和藻类的光合作用;第47页/共79页;在图中，垂直轴标出了所合电子传递中间体的氧化还原电位(相对于在pH＝7的标准氢电极)，箭头表示从一个中间状态转移到另一个中间状。