生物光合作用详程.pptxVIP

生物光合作用详程;不同层次和时间上的光合作用;第三节 原初反应; 反应中心色素：少数特殊状态的chl a分子，它具有光化学活性，是光能的“捕捉器”、“转换器”。 聚光色素（天线色素）：没有光化学活性，只有收集光能的作用，包括大部分chla 和全部chlb、胡萝卜素、叶黄素。;第5页/共97页;;;光合单位;第9页/共97页;第10页/共97页;;;;;Chl* → Chl+热 Chl* → ChlT +热 ChlT → Chl+热 另外吸收蓝光处于第二单线态的叶绿素分子，其具有的能量虽远大于第一单线态的叶绿素分子。但超过部分对光合作用是无用的，在极短的时间内以热能释放。 由于叶绿素是以第一单线态参加光合作用的。在能量利用上蓝光没有红光高。;;;;;共振传递;图 光合作用过程中能量运转的基本概念;;;;;;原初电子供体P+失去电子，有了“空穴”，成为“陷阱” ，便可从次级电子供体(D)那里争夺电子；而原初电子受体得到???子，使电位值升高，供电子的能力增强，可将电子传给次级电子受体(A1) 。 那么电荷分离后反应中心的更新反应式可写为： D·〔P+·A－〕·A1 D+·〔P·A〕·A1－ 这一过程在光合作用中不断反复地进行，从而推动电子在电子传递体中传递。;;;;;;;第四节 电子传递和光合磷酸化;;;;;(3)水的氧化与PSⅡ电子传递有关，NADP+的还原与PSⅠ电子传递有关。电子最终供体为水，水氧化时，向PSⅡ传交4个电子，使2H2O产生1个O2和4个H+。电子的最终受体为NADP+。 (4)PQ是双电子双H+传递体，它伴随电子传递，把H+从类囊体膜外带至膜内，连同水分解产生的H+一起建立类囊体内外的H+电化学势差。;; 组成中心天线的CP47和CP43是指分子量分别为47 000、43 000并与叶绿素结合的聚光色素蛋白复合体，它们围绕P680，比LHCⅡ更快地把吸收的光能传至PSⅡ反应中心，所以被称为中心天线或“近侧天线”。;PSⅡ反应中心的核心部分是分子量分别为32 000和34 000的D1和D2两条多肽。D1很容易受到光化学破坏，会发生活性逆转。 反应中心的次级电子供体Z、中心色素P680、原初电子受体Pheo、次级电子受体QA、QB等都结合在D1和D2上。 其中与D1结合的质体醌定名为QB，与D2结合的质体醌定名为QA。Q有双重涵义，既是醌(quinone)的字首，又是荧光猝灭剂(quencher)的字首。;QA是单电子体传递体，每次反应只接受一个电子生成半醌。它的电子再传递至QB，QB是双电子传递体，QB可两次从QA接受电子以及从周围介质中接受2个H+而还原成氢醌(QH2 ) 。这样生成的氢醌可以与醌库的PQ交换，生成PQH2。;;;;;;;;　关于Cytb６/f 复合体介导的跨膜质子转移的机理，Mitchell曾提出Q循环的假设： 1.还原的PQH2将2个电子中的一个传给 Cytb6/f 复合体中的FeSR，再交给Cytf，进而传给 PC， 2.与此同时，PQH2又将第二个电子交给低电位的b６，并释放2个H+到膜腔内，电子由低电位的b６传至高电位的b６，再将电子传至PQ。 经过两次电子循环后，PQ两次被还原，双还原的PQ又从膜外结合两个质子，并将其贮入质醌库中。;第52页/共97页;;PSⅠ复合体存在类囊体非堆叠的部分，PSⅡ复合体存在堆叠部分，而Cyt b６/f 比较均匀地分布在膜中，因而推测PC通过在类囊体腔内扩散移动来传递电子。;;高等植物的PSⅠ由反应中心和LHCⅠ等组成。;;;;;;第62页/共97页;LHCⅡ等受光激发后将接受的光能传到PSⅡ反应中心P680，并在那里发生光化学反应，同时将激发出的e－传到原初电子受体Pheo，再传给靠近基质一边的结合态的质体醌(QA)，从而推动了PSⅡ的最初电子传递。P680失去e－后，变成一个强的氧化剂，它向位于膜内侧的电子传递体YZ争夺电子而引起水的分解，并将产生的氧气和H+释放在内腔。另一方面，QA的e－经QB传给PQ，PQ的还原需要2e-和来自基质的2H+。还原的PQH2向膜内转移，传2e-给Cyt b6/f复合体，其中1个e-交给Cyt b６/f ，进而传给PQ，另1个e-则传给〔Fe-S〕R。因为Cyt b６/f 的氧化还原仅涉及电子，所以2H+就释放到膜腔。还原的Cyt f将e-经位于膜内侧表面的PC传至位于膜内侧的PSⅠ反应中心P700。 与PSⅡ一样，P700受光激发后，把e-传给A０，经A１、FX、FA和FB，再把e-交给位于膜外侧的Fd与FNR，最后由FNR使NADP+还原，NADP+还原时，还要消耗基质中的H+。NADPH留在基质中，用于光合碳的还原。 在电子传递的同时，H+从基质运向膜内