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褪黑素调控果实生长发育及采后果实保鲜作用研究进展 脱黑素（n-羟色胺-5-甲基酰胺）是生物进化过程中的一种保守的小分子化合物，广泛存在于动物、植物和微生物中。 采摘后的果实因在运输、贮藏过程中极易受到碰撞挤压、低温、缺水、病原菌侵染等因素的伤害，其颜色、风味、口感和货架期直接受到影响。延长果实采后的贮藏时间、保持果实优良的品质和营养特性是目前果蔬保鲜技术的热点研究。近年来越来越多的研究表明，褪黑素具有调控果实发育、促进果实成熟和延缓衰老的作用，其有望作为一种新型的生长调节剂和保鲜剂应用于园艺产品。本文中对褪黑素在果实发育和采后保鲜中的作用进行综述，探讨其促进果实成熟和延缓衰老的机制，旨在为其今后在果实保鲜中的应用提供参考。 1 黑素水果的合成和含量 1.1 色胺–5-羟化酶 植物褪黑素的生物合成是以色氨酸（tryptophan,Trp）为前体，经历4个连续的酶促反应，即色氨酸在色氨酸脱羧酶（tryptophan decarboxylase,TDC）的作用下催化产生色胺（tryptamine），色胺在色胺–5–羟化酶（tryptamine 5-hydroxylase,T5H）催化下转化为5–羟色胺（serotonin);5–羟色胺在5–羟色胺–N–乙酰转移酶（serotonin N-acetyltransferase,SNAT）的催化下生成N–乙酰–5–羟色胺，最后在N–乙酰基–5–羟色胺–甲基转移酶（N-acetylserotonin methyltransferase,ASMT）和咖啡酸–O–甲基转移酶（caffeic acid O-methyltransferase,COMT）催化N–乙酰–5–羟色胺合成褪黑素（ 已有大量文献报道从多种果实中克隆到褪黑素合成相关基因。 1.2 中褪黑素的应用 褪黑素广泛分布于植物的根、茎、叶、花、果实和种子中，且在不同的组织和器官中含量差异较大。现已检测了许多果实中褪黑素的含量，如番茄、苹果、桃、杧果、猕猴桃、草莓、葡萄、柑橘等（表1）。 褪黑素在果实的不同发育时期含量差异较大。 果实不同部位褪黑素含量也不相同。葡萄在转色前期，果皮中的褪黑素含量最高（17.5 ng·g 生物或者非生物胁迫等多种刺激能诱导植物内源褪黑素合成相关基因的表达，促进内源褪黑素的积累，增强植物对胁迫的耐受性（ 2 褪黑素提高果实品质 近年来，越来越多的文献报道了褪黑素在调控果实发育中的作用。番茄种子发芽前用0.1 mmol·L 用100 mg·L ）报道，在‘红富士’苹果的发育阶段，褪黑素合成基因的表达与褪黑素的产生高度一致，其合成的褪黑素被用来中和过量的活性氧（reactive oxygen species,ROS），保护果实免受氧化应激损伤。草莓在轻、中、重度盐胁迫下，叶面喷施褪黑素提高了其耐盐性，增加了果实中可溶性固形物、As A、多酚和糖含量，提高了果实品质和产量（Zahedia et al.,2020）。在酸雨胁迫下，用100μmol·L ）发现用100μmol·L 3 褪黑素处理葡萄果实成熟的原因 成熟的果实在运输途中容易腐烂，为了适应长途运输的需要，部分果实在未完全成熟时就要被采摘，如香蕉、杧果、猕猴桃等。而在销售时为使果实达到优良的食用品质往往需要喷施催熟剂，促进果实成熟。目前常用的催熟剂是乙烯。研究发现，外源褪黑素也能促进果实成熟，提高果实品质。褪黑素处理葡萄的转录组分析发现，葡萄成熟的过程中多酚代谢、碳代谢、乙烯合成及其信号转导途径变化最为显著（ 果实的颜色、香味、营养价值和保质期直接影响消费者的满意度。50μmol·L 果实的香味主要来源于其芳香挥发物。脂氧合酶（lipoxygenase,LOX）在果实形成挥发性风味化合物中起重要作用。经褪黑素处理的番茄果实中，脂肪酸代谢相关基因ACOX4、acc D、LOX5和LOXB的表达水平明显升高（ 呼吸跃变型果实中，在跃变期间果实体内的生理代谢发生了根本性的转变，是果实向成熟发育的转折点，其中乙烯起关键作用。褪黑素上调番茄乙烯合成基因ACS和乙烯信号转导相关基因NR、ETR4、EIL1、EIL3、ERF2的表达，使乙烯含量增加了27.1%，从而促进番茄果实成熟和品质提高（ 4 作为新型保鲜剂 近年来，大量文献报道了褪黑素具有延缓果实衰老的作用，其有望成为一种新型的保鲜剂。褪黑素的应用能够延缓果实硬度、可滴定酸度和可溶性固形物含量的下降，降低呼吸速率和果实腐烂率，使果实保持较好的品质（ 4.1 褪黑素抗氧化机理 自由基学说认为衰老的过程是ROS代谢失调与积累的过程。褪黑素是高效的抗氧化剂，能够直接清除ROS。褪黑素及其代谢产物环状3–羟基褪黑激素（cyclic 3-hydroxymelatonin,C-3HOM）、N1–乙酰基–N2–甲酰基–5–甲氧