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高等动植物染色质重塑研究进展 如何正确管理和维护高等动植物中多个基因的表达水平，是当前生物学中非常重要和值得研究的问题。染色表面遗传机制（epigenianmechanim）在调节遗传因素的时空特异性表达和沉默方面发挥着重要作用。目前，表观遗传筛选机制主要包括dna异甲基化、组蛋白语、ps-p取决于染色重建（pd-dem）和非编码rna。其中，pd诱导染色重建（本文简称染色重建）是表观遗传研究领域的一个重要热点。同时，本文描述了高等动植物干部的自我更新和分化、器官和个人体育发育以及肿瘤的形成过程。在本文中，我们讨论了高等动植物干部swi和snf染色重建的异同点，并介绍了swi和snf染色重建的最新情况。 1 swi/snf染色质重塑复合材料的结构与基因转录调控 ATP依赖的染色质重塑主要利用ATP释放的能量, 使得核心组蛋白八聚体在DNA链上滑动, 改变核小体间距, 或将核小体移除或滑动, 或以置换组蛋白变体的方式来改变核小体的构象, 使靶基因的增强子、启动子或者DNA的复制区等暴露出来, 从而调控基因的表达、转录、复制、重组等.染色质重塑复合体三维结构信息的获得, 对于深入探究复合体如何结合并重塑核小体进而实现调控基因表达的机制具有重要意义. 2002年, Asturias等首先通过负染色电镜技术进行三维重构, 解析了酵母中RSC (remodels the structure of chromatin) 染色质重塑复合体的结构.该复合体的结构由4个球状结构域环绕, 中央位置形成一个空腔.其中三个球状结构域处于较高的位置, 通过一个稳定的连接区域与另一个处于较低空间的球状结构域相连.复合体可以通过连接区域收紧与松懈调节, 形成紧密式和开放式两种构象.在开放构象状态下, 复合体形成足够容纳核小体的C型结构.随后, Smith和Leschzier等相继对酵母SWI/SNF (switching defective/sucrose non-fermenting) 染色质重塑复合体和人类PBAF (polybromoassociated BAF) 染色质重塑复合体进行了三维结构分析, 其中人PBAF复合体的结构与酵母的RSC复合体结构类似, 形成可以容纳核小体的C状结构. 2011年, Brown等通过体内实验证实了SWI/SNF染色质重塑复合体转录激活酵母PHO8启动子区, 更倾向于通过解装核小体, 而不是通过使核小体滑动, 使得启动子区从致密的核小体上暴露出来.在基因转录调控过程中, 染色质重塑机制与组蛋白修饰机制协同发挥作用.最近, Chatterjee等研究证实了组蛋白H3的N末端乙酰化可以通过调节招募SWI/SNF染色质重塑复合体从而增强核小体的滑动. 2 swi/snf样染色质重塑粉体的结构 根据核心ATPase亚基的结构域特性, 研究者将ATP依赖的染色质重塑复合体分为SWI/SNF、ISWI (imitation SWI) 、CHD (chromodomain-helicaseDNA binding) 和INO80四类.目前研究最为透彻的是SWI/SNF染色质重塑复合体, 其分子质量大于1 Mu、由4~17个亚基组成, 在酵母、果蝇、小鼠、人及植物等物种间高度保守.在酵母及动物和人类中, 一般均含有由两个不同的核心ATPase组成的SWI/SNF样染色质重塑复合体, 如酵母中的SWI/SNF和RSC复合体、果蝇中的BAP (brahma associate protein) 和PBAP (polybromo-associated BAP) 复合体以及小鼠和人类中的BAF (BRG1associated factor, 核心酶为BRM或者BRG1) 和PBAF复合体 (polybromo-associated BAF, 核心酶为BRG1) .相对于酵母以及动物而言, 植物中有关SWI/SNF样复合体的生化研究尚属起步阶段, 在本文中将结合河北师范大学分子细胞生物学实验室的研究工作进行详细介绍. 2.1 baf染色认知了是否具有组织器官特异性 酵母作为单细胞生物, 其SWI/SNF染色质重塑复合体较单一.随着单细胞到多细胞生物的进化过程, 产生了一系列的重要事件, 如在果蝇中开始出现了连接型组蛋白与组蛋白甲基化的产生.其复合体组成形式以及功能也比酵母中更加复杂, 其中BAP111是果蝇中特有的DNA结合蛋白, 推测可能与果蝇中染色质复杂化增加有关(图1) . 脊椎动物组织器官更加复杂, 相应的染色质重塑机制也更加精密.染色质重塑复合体在保持核心组分的同时, 即保持总体复合体的大小以及重塑活性的同时, 在其他的组分上会出现多样性, 表现为具有组织器官特异性组分的置换以及增加, 可以构成上百种不同的复合体形式.到目前为止,