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小叶藤黄种子的传递及幼苗空间分布 植物通过食用水果吸引动物进食，并通过种子传播。在热带森林中,有50%～90%的植物果实适合作为动物的食物,通过动物的取食(或贮食)进行种子传播(Howe Smallwood, 1982)。尽管有关植物种子为何要远离母株的解释尚存在争议,包括逃避母树依赖型天敌(Janzen, 1970;Connell, 1971),占领新的生境斑块(Howe Smallwood, 1982),散布至存活率特别高的地方(Wenny Levey, 1998)等多种假说。但食果动物对种子的传播客观上改变了种子及幼苗生长环境的空间分布格局 (Nathan Muller_Landau, 2000)。 种子传播是多步骤的过程(Chambers MacMahon, 1994;Wenny, 2000)。动物对未成熟种子的取食、种子的初级传播、二次传播、种子被取食、种子萌发及幼苗建成等过程均会影响种子、幼苗的空间分布和它们的命运(Howe, 1989;Chambers MacMahon, 1994)。以往的大量工作主要关注种子传播的某一阶段,而对种子传播中各个阶段如何影响种子、幼苗的命运及它们之间相互影响的综合研究并不多(Herreraet al., 1994;Wenny, 2000)。 小叶藤黄(Garcinia cowa)是藤黄科(Guttiferae)木本乔木,在西双版纳热带季节性雨林及山地雨林中均有分布,在一些群落中可成为优势种(朱华, 1993)。我们通过研究小叶藤黄果实拜访者对其种子的初级传播、二次传播、种子被取食及幼苗空间分布的影响来试图回答以下问题:1) 小叶藤黄种子的初级传播者、二次传播者及种子捕食者有哪些 2) 小叶藤黄的种子传播、种子被捕食等过程如何影响种子的命运和幼苗的空间分布? 1 学习方法 1.1 纳州不同地区的自然生境 成熟的小叶藤黄树高8～12 m,胸径15～20 cm。树枝细长,密集于树干顶端,平伸。雌雄异株,花期3～5月,果期8～10月。在我国主要分布于云南南部等地海拔150～1300 m沟谷和潮湿的密林中(中国科学院昆明植物研究所,1991)。 实验样地设在西双版纳州勐腊自然保护区(101°20′～101°37′ E, 21°15′～21°25′ N,面积9.3万hm2)内的南贡山上。样地海拔950 m,年平均降雨量为1500 mm,年均温21.0 ℃。样地分为果实收集区和动物拜访观察区两处,相距100 m,被堑沟自然相隔;两处均为西坡,动物观测区坡度为24°,果实收集区坡度27°。样地乔木层主要树种有:银柴树(Aporusa octandra)、水团花(Metadina trichotoma)、盆架树(Winchia calophlla)、小叶藤黄、乌墨蒲桃(Syzygium cumini)、红梗润楠(Machilus rufipes)等,灌木及幼苗层主要有红花木樨榄(Olea rosea)、红楣(Anneslea fragrans)、密花树(Rapanea nerrifolia)等。森林类型为热带季节性雨林。 1.2 动物的调查与饲养 调查拜访小叶藤黄果实动物种类的方法有:1) 走访当地有经验的猎人;2) 分别于果实成熟初期、盛果期及成熟后期进行连续3 d (每天观察时间07:00～19:30)的直接观察;3) 通过粪便以及果皮、种皮上留下来的痕迹来判断动物大致种类;4) 以小叶藤黄种子作为诱饵,用捕鼠笼进行捕捉;5) 对昆虫直接进行捕捉(连续3个白天和晚上),采集标本进行鉴定。 猕猴(Macaca mulatta)是小叶藤黄果实的重要拜访者。为进一步了解猕猴的取食习性,我们用植物园驯养了两年的两只猕猴做果实喂食实验:每隔1 d喂食10个小叶藤黄果实,对猕猴取食行为进行连续观察1 h,8 h后收集遗弃的种子,24 h及48 h后检查猕猴粪便内完好小叶藤黄种子数目。将收集到的种子进行萌发实验(以湿沙为介质)来检验种子活力。 1.3 建立重、平均种子数收集网络 在果实收集区里标出30株胸径(DBH,距地面1.2 m高处测量)大于10 cm的成熟单株,单株结果量估算的方法是:单株结果量=枝条数×每枝平均果实数×平均果实重。 根据我们过去的观察,绝大多数林上拜访者取食果实时将果皮遗弃,而小叶藤黄果皮占果实重量的比例是可以测定的。因此, 可以利用同株的果实统计出单个果实的平均重量、平均果皮重和平均种子数,再利用收集到的果皮总重量来推导出动物取食的果实个数和动物取食这些果实所含种子数。 收集网制作方法:以母树为中心,沿东、西、南、北4个方向用40目的尼龙网在距地面1 m高处架设,1 m宽,略长于树冠。收集网架设得过多过密,可能会影响食果动物的拜访。我们在果实收集区的上(海拔约970 m