青龙病的研究进展.docxVIP

青龙病的研究进展 龙眼水果是一种代代相传的毁灭性疾病，是由韧皮部的细菌引起的。该病害可通过柑桔木虱在植株间传播, 柑桔木虱有两种:即分布于亚洲和美洲的亚洲柑桔木虱和分布于非洲的非洲柑桔木虱。不管采用何种砧木, 实际上所有柑桔栽培的种和品种都对柑桔黄龙病敏感。柑桔衰退病是柑桔的另一种毁灭性灾害, 由柑桔速衰病毒 (CTV) 引起, 导致酸橙 (Citrus aurantium L.) 砧的柑桔迅速衰弱和死亡。通过更换酸橙砧木构成与接穗的耐病组合, 使得衰退病得到了控制。许多衰退病流行的柑桔地区已经学会与衰退病共存。然而黄龙病除了防止树体被感染以外还没有别的防治措施。因而, 黄龙病可能是柑桔最严重的病害, 比衰退病严重得多, 它对地中海盆地、西亚、澳大利亚和太平洋岛屿等尚无黄龙病的地区存在着严重的威胁。 几年前, 美洲尚无黄龙病。但在2004年3月和2005年8月, 分别在巴西圣保罗州和美国佛罗里达州发现了黄龙病的症状, 它们均是世界上最大的柑桔产区之一。这个发现使人们对黄龙病重新感起兴趣, 这可从2005年11月在佛罗里达组织召开国际柑桔黄龙病工作研讨会得到证明。 尽管在美洲才出现黄龙病, 但它可能是柑桔上最古老的病害之一了。亚洲和非洲关于黄龙病已有过综述 (Garnier and Bove, 1993; da Graca, 1991; da Graca and Korsten, 2004; Halbert and Manjunath, 2004 ) , 本文中, 也会包含美洲的情况。直到1995年, 该病害的名称以南非 “青果病”的名称而广为人知。现在, 最合适的中国名称“黄龙病”被定为正式名称 (见下文) 。本文中, 无论该病害发生在哪个国家, 一律以缩写“HLB”代表该病害的名称。 1970年通过电镜发现了柑桔顽固病害的支原体病原菌 (Igwegbe and Calavan, 1970; Lafleche and Bove, 1970b) 和黄龙病的细菌病原 (Lafleche and Bove, 1970a) 。1971年顽固病菌可以分离培养, 1973年鉴定学名, 发现该病的性质为Spiroplasma citri (Saglio et al., 1973) , 2005年完成了基因组测序。但直到今天, 黄龙病菌还不能够分离培养, 这也是黄龙病菌的特性研究远不及S.citri快的原因。为了在系统发育学和分类学上研究黄龙病的特性, 必须采用分子生物学技术。本文将重点放在黄龙病菌的本质及黄龙病的检测和确诊上。由于类菌原体和黄龙病菌还不能够分离培养, Koch的假说还不能够得到验证。然而, 基于有力的间接证据, 可推测出它们是引起相应病害的病原。本文将依据这个设想。 历史背景 中国的黄龙病 Reinking (1919) 在对中国南方经济作物病害考察时, 于1919年用英文报道了柑桔的黄龙病, 当时他认为黄龙病是一种不重要的病害。然而, 后来的调查表明到1936年该病已发展成为很严重的病害了。林孔湘从1941到1955年对中国南方的黄龙病开展了最为详细的工作。林孔湘1910年出生在位于福建柑桔带内的村厦, 于二十世纪三十年代末在康奈尔大学获得博士学位, 回国后任教于广州的基督教教会学校岭南大学 (即华南农业大学的前身) , 他把毕生大部分的精力都投入黄龙病研究访问。1941年到1955年, 他开展了几次调查和田间访问, 他在1943年访问了台湾, 在那里发现了黄龙病, 那时台湾当地称之为“立枯病”。在广东潮州走访的过程中, 他从农民那了解到早在十九世纪七十年代当地就已有黄龙病了, 通过多方面的观察, 他推断中国南方的黄龙病就是从那里起源的。 在潮州地区, 农民把此病称为“黄龙病”, 然而在其它地区该病还有各种不同的名称。林孔湘认为“黄龙”是最恰当的命名, 因为“黄龙”或“黄梢”是当地农民对病树新发嫩梢的称呼, 而这正代表该病典型的早期症状 (见图6) 。林孔湘最重要的成果是通过准确的实验证明了黄龙病不是由于缺素或涝害引起的生理性病害, 也不是由线虫或镰刀菌引起的土传性病害, 而是一种可通过嫁接传播的病害。之前, 陈其保 (1943) 也得出了可“传播”的结论, 但他仅仅是从患黄龙病的病梢嫁接繁殖得出的结论, 林孔湘 (1956) 指出陈的失败之处在于没有提供证据证明黄龙病的系统侵染性。 林孔湘的研究是在中国的困难时期开展的。他的研究成果发表于1956年。当时林孔湘的研究成果在中国以外的科学界鲜为人知, 但至少有一位“西方”植物病理学家Antonio Ciccarone教授不仅在1956年来广州考察期间得知了林孔湘的成果, 并且尽力使林孔湘的成果为更多的人知晓。Antonio Ciccarone教授1957年在意大利的刊物