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生长素极性运输调控机制研究进展 生长素是植物中唯一的一种具有极性交通特性的激素。生长素主要在植物体中具有分生能力的茎尖、幼叶和根等组织器官中合成(Lomax,1995),其运输方向主要是从茎顶端向根尖,这种单一方向的运输模式即为生长素极性运输(polar auxin transport,PAT)。极性运输使生长素在植株体内形成以器官顶端为中心的浓度梯度,并维持植物不同组织中的生长素浓度差,以调控植物的发育。由极性运输所形成的生长素浓度梯度参与调控了植物的许多生理过程,如维管发生(vascular differentiation)、顶端优势(apical dominance)和向性生长(tropic growth)等,因此可以说,生长素的极性运输是植株形态的决定者(Friml,2003)。生长素极性运输的路径是非常复杂的,我们目前的了解仍然比较有限。但有一点是肯定的,就是生长素通过植物的中央维管组织由茎尖向下运输,在根茎相接的部位与根交汇(Jones,1998);在这个交接点,生长素的运输路径较不确定;但进入根后,生长素就沿着中柱向下运输,直到根尖,然后又通过表皮和皮层细胞向回运送,形成一个类似于“倒伞”的结构(图1)。另外,除了中央柱的主流外,生长素还会从中柱向茎或根侧面分布,这可能也是植物两侧不对称生长的基础。分子遗传学和生理学研究表明生长素极性运输取决于在细胞极性分布的输入和输出载体,这些载体对生长素分布的精确调节机制已是当前植物生物学的研究热点(石江华等,2005)。本文结合本实验室的工作就国内外对生长素极性运输的主要研究进展作一分析和综述,提出小G蛋白在调控生长素极性运输中的可能作用模式。 1 生长素的极性运输:载体与原理 在生长素发现不久,传统实验方法就已预测了生长素在植物体的差异分配(Went,1974),化学抑制剂的利用使人们进一步了解到生长素极性运输的重要生理意义。新的生长素极性运输基因(包括调节基因)的发现、生长素极性运输突变体的筛选和新的高灵敏度分析检测方法的应用,正在帮助人们不断深入了解生长素极性运输的调控机理及其与植物生长发育的联系。 利用燕麦胚芽鞘进行的“供体-受体琼脂块法(donor-receiver agar block method)”实验是研究生长素极性运输的经典实验,即将含有生长素的琼脂块放在一段切去头尾的燕麦胚芽鞘的一端,把另一块不含生长素的琼脂小块接在另一端,过一段时间以后检测该端的琼脂块中是否含有生长素,结果表明无论胚芽鞘放置方向如何,生长素只能从植物体的形态学上端向下端运输,而不能倒转过来运输,运输的方向与重力方向无关。极性运输的主流以5-20 mm.h-1的速度从茎尖到根尖进行(Lomax et al.,1995)。放射性标记方法显示这种运输主要存在于中央维管组织内(Morris and Thomas,1978)。在根中,生长素沿着中柱细胞流向根尖(即向顶式运输,acropetally transport),到达根尖后,部分生长素沿表皮细胞折回,流向根深长区(即向基式运输,basipetally transport)(Rashotte et al.,2000)。新近发现生长素也可以从根深长区表皮层重新流入中柱,然后向下流动,如此循环(Blilou et al.,2005)。只有活性形式的生长素可以进行极性运输。 生长素吸收的动力学研究发现生长素进入细胞还存在着由载体介导的主动运输过程(Rubery and Sheldrake,1974;Davies and Rubery,1978),进一步的实验证明这种可饱和的运输以2H+/IAA-共运输的方式进行(Lomax et al.,1985;Benning,1986)。PAT受缺氧和呼吸抑制剂的影响,因此是一个需要能量的过程。这个过程是可饱和的,且对蛋白合成抑制剂敏感,表明PAT是由载体介导的。这些结果最终导致了20世纪70年代生长素极性运输的“化学渗透偶联学说”的形成(Rubery and Sheldrake,1974;Raven,1975),其内容主要是:吲哚-3-乙酸(IAA)(p Ka=4.8)是弱酸,在酸性的细胞壁(pH约为5.5)中,相当一部分以非解离的弱酸形式存在,是亲脂性的小分子,很容易经自由扩散进入细胞;在中性的细胞质中,生长素主要以非脂溶性的离子形式存在并大量积累,因此推测存在能够将生长素运出细胞的输出载体,由于输出载体在细胞中的极性分布决定了生长素的极性运输;生长素极性运输所需的能量是由跨膜质子电位提供的。新近的分子遗传学研究表明介导液泡pH的AVP1基因控制生长素的运输和根的发育,这是化学渗透学说的新证据(Li et al.,2005b)。 2 基于信号转换的生长素平衡调控 遗传突变体研究表明生长素运输依赖于输出