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水稻分裂发生的因子分析 0 水稻种植品种的调控 水稻是中国的重要粮食。它的产量直接影响到中国的粮食安全。分蘖是影响水稻穗数进而影响其单产的重要农艺性状之一,是单子叶植物在生长发育过程中形成的一种特殊的分枝特性,其发生状况是水稻个体健壮程度的一个重要指标。培育水稻高产群体必须提高分蘖穗在群体中的比重,而提高群体的茎蘖成穗率是水稻群体质量的一种综合指标。水稻群体中无效分蘖的存在会恶化群体,影响产量。虽然无效分蘖死亡后其部分养分可以转移给有效分蘖,但其数量是很有限,而且其存在对有效分蘖形成竞争,成为影响个体正常发育、阻碍和限制后期群体光合作用的一个重要因素,所以在水稻生产中要尽可能的抑制无效分蘖的发生。但是,目前对分蘖发生的调控一般采用肥水等栽培措施,受环境影响较大。因此,如何提高水稻分蘖成穗率仍将是水稻栽培 通讯作者:王绍华,男,1960年出生,教授,博士生导师,主要从事水稻栽培研究。通讯地址:210095江苏南京卫岗1号南京农业大学,Tel:025- 研究的一个重要课题。要有效定向地调控水稻分蘖的发生,塑造合理的分蘖发生群体,必须深入研究分蘖发生的机制。作者就水稻分蘖发生机制的研究进展进行综述。 1 低温种植鼓励蝌蚪芽分化 水稻分蘖形成过程主要有两个步骤,即分蘖芽的形成和分蘖芽的伸长。通常在每个叶位的叶腋里都能形成一个腋芽,即分蘖芽,在水稻正常生长发育过程中,只有位于茎秆基部不伸长节间上的分蘖芽才能够进行伸长生长成为分蘖,而茎杆上部伸长节间上的腋芽一般不伸长而在母茎开始穗分化时进入休眠状态。 蒋彭炎等研究表明,水稻分蘖从分蘖原基分化、形成直至出蘖要经历3~4个叶龄期,这期间分蘖芽要经历一幼一基(一张幼叶加一个叶原基,下类推)、二幼一基、三幼一基和四幼一基期。分蘖芽进入四幼一基期后,就开始迅速伸长直至伸出母茎叶鞘成为正常分蘖,在外观形态上,水稻叶蘖呈现出N-3的同伸规则。 2 稻虾工程对蝌蚪生长和氮素供应的影响 分蘖芽的分化不受环境因素的影响,但其进一步发育则受环境因素控制,光、温、水、肥皆会影响水稻分蘖的分化形成和生长发育。水稻分蘖发生有一个最适的温度范围30~32℃,日均温在15℃以下时分蘖即停止生长,高于38-40℃亦均不利于分蘖发生。光照强度越大对分蘖发生越有利,分蘖发生的临界日射量是840 J/cm2。水稻分蘖芽三幼一基期是其对环境的敏感期,在这一时期,当土壤水势达-18 k Pa并维持一个叶龄以上时,分蘖芽生长即呈停滞状态,而这一时期深水淹灌也可以抑制分蘖芽生长。 分蘖发生与植株营养状况密切相关,氮、磷、钾、硼、锌甚至铅、砷都与分蘖发生有关。分蘖期水稻全株含磷量低于0.25%时,分蘖发生停止;水稻含钾量低于0.5%,分蘖发生受阻;含钾量在0.5%~1.5%之间分蘖正常;钾含量超过1.5%时对分蘖发生并不相应促进。 但对分蘖发生影响最大的还是氮素营养。当分蘖芽处于三幼一基期,外界氮素供应浓度高于30 mg/L时,该分蘖在2个叶龄期后方可发生,30 mg/L是分蘖发生的氮临界营养浓度。氮素浓度在10~70 mg/L范围内,分蘖发生与氮浓度呈极显著正相关,而在10~90 mg/L氮范围内,分蘖发生与氮浓度呈二次方程曲线关系,分蘖发生的最适氮素供应范围为30~70 mg/L。丁艳锋等认为某节位分蘖能否发生与一周前包括该节位在内的上面三个节位叶鞘含氮率和下一节位叶片、叶鞘含氮率密切相关。 3 ssr-4对侧芽生长的调控 植物激素在分蘖的发生与衰亡过程中起着关键的作用。Thorne和Laude认为引起分蘖衰亡的原因较少是由于对同化物的竞争,而更多的是由于对激素的竞争或是由于激素平衡的改变,环境因素对分蘖的影响是通过改变植物体内的激素含量及其平衡进而引发出生理上的效应来实现的。 生长素(IAA)对侧芽发育的生理过程起重要的调节作用。有研究认为IAA在侧芽抑制中起主导作用,其在顶端合成并通过极性运输运至基部抑制侧芽生长。禾本科作物生长同样受IAA诱导的顶端优势影响,去除或削弱IAA活性可以解除顶端优势对侧芽生长的抑制。陶龙兴等认为水稻不同分蘖的成穗率与最高分蘖期后14天不同分蘖功能叶中IAA含量呈极显著正相关。李经勇等研究发现叶鞘、茎秆和再生芽中IAA含量的增加,有利于再生芽的萌发。有研究发现IAA并不直接进入侧芽,其主要通过极性运输在木质部和束间厚壁组织中起作用,这种作用不是直接的而是间接的。 脱落酸(ABA)与侧芽休眠关系密切。Tucker等提出假说认为ABA作为第二信使受IAA诱导进而抑制侧芽生长。马兴林和梁振兴等研究表明,小麦分蘖中ABA含量的增加会抑制其进一步发育而引起衰亡。王光明等研究表明,水稻再生芽内高含量的ABA是抑制再生芽生长的主要内部因素。但是另有一些研究发现IAA抑制侧芽生长与ABA无关。最近利用大豆rms1、