第五章蛋白质的三维结构.pptVIP

六、超二级结构和结构域（一）超二级结构在蛋白质分子中特别是在球状蛋白质分子中经常可以看到有若干相邻的二级结构元件（主要是α螺旋和β折叠片）组合在一起，彼此相互作用，形成种类不多的、有规则的二级结构组合(combination)或二级结构串（cluster）,在多种蛋白质中充当三级结构的构件，称为超二级结构。αα、βαβ和ββαα是由两股平行和反平行排列的右手螺旋段相互缠绕而成的左手卷曲螺旋(coiledcoil)或称超螺旋。最常见的βαβ组合式由三段平行β股和两段α螺旋组成。ββ就是反平行β折叠片，只不过在球状蛋白质中多是由一条多肽链的若干段β折叠片反平行组合而成，两个β股间通过一个短环(发夹)连接起来。（二）结构域多肽链在二级结构或超二级结构的基础上形成三级结构的局部折叠区，它是相对独立的紧密球状实体，称为结构域（structuraldomain,）。结构域是球状蛋白质的独立折叠单位。对于那些较小的球状蛋白质分子或亚基来说，结构域和三级结构是一个意思，也就是说这些蛋白质或亚基是单结构域(singledomain)的。七、球状蛋白质与三级结构蛋白质的三级结构是指由二级结构原件（α螺旋，β构象，β转角和无规则卷曲等）构建成的总三维结构。（一）球状蛋白质及其亚基的分类◎全α—结构（反平行α螺旋）蛋白质◎α，β—结构（平行或混合型β折叠片）蛋白质◎全β—结构（反平行β折叠片）蛋白质◎富含金属和二硫键（小的不规则）蛋白质（二）球状蛋白质三维结构的特征1）球状蛋白质分子含多种二级结构原件；2）球状蛋白质三维结构具有明显的折叠层次；3)球状蛋白质分子是紧密的球状或椭球状实体；4)球状蛋白质疏水侧链埋藏在分子内部，亲水侧链暴露在分子表面；5）球状蛋白质分子表面有一个空穴（也称裂沟、凹槽或口袋）。八、亚基缔合和四级结构（一）有关四级结构的一些概念亚基有时也称单体。单体蛋白质原聚体同多聚（homomultimeric)蛋白质杂多聚（heteromultimeric)蛋白质蛋白质的四级结构涉及①亚基种类和数目②各亚基和原聚体在整个分子中的空间排布。（二）四级缔合在结构和功能上的优越性（1）增强结构稳定性。（2）提高遗传经济性和效率。（3）使催化基团汇集在一起。（4）具有别构效应。结合在蛋白质分子的特定部位上的配体对该分子的其他部位所产生的影响（如改变亲和力和催化能力）称为别构效应。具有别构效应的蛋白质称为别构蛋白质九、蛋白质的变性与折叠（一）蛋白质的变性与功能丢失天然蛋白质分子受到某些物理因素如热、紫外线照射、高压和表面张力等或化学因素如有机溶剂、脲、胍、酸、碱等的影响时，生物活性丧失，溶解度降低，不对称性增高及其他的物理化学常数发生改变，这种过程称为蛋白质变性。蛋白质变性的实质是蛋白质分子中次级键被破坏，引起天然构象解体。蛋白质变性的过程中，往往发生下列现象：１）生物活性的丧失２）一些侧链基团的暴露３）一些物理化学性质的改变。①溶解度降低。②分子形状也发生改变。4）生物化学性质的改变变性剂：尿素和盐酸胍，能与多肽主链竞争氢键，因此破坏蛋白质的二级结构。十二烷基硫酸钠（ＳＤＳ）。关于蛋白质变性的学说，我国生物化学家吴宪在２０世纪３０年代就已提出，天然蛋白质分子因环境的种种关系，从有序而紧密的结构，变为无序而松散的结构，这就是变性。当变性因素去除后，变性蛋白质又可重新恢复到天然构象，为蛋白质的复性。（二）氨基酸序列规定蛋白质的三维结构核糖核酸酶的变性和复性实验牛胰核糖核酸酶（RNA酶）有4个二硫键8mol/L尿素或6mol/L盐酸胍+巯基乙醇酶无规线团透析除去变性剂和巯基乙醇*◎第五章蛋白质的三维结构蛋白质的天然折叠结构决定于三个因素：1）与溶剂分子（一般是水）的相互作用。2）溶剂的pH和离子组成。3）蛋白质的氨基酸序列。一、研究蛋白质构象的方法1.X射线衍射法（测定晶体结构）光源的光线（λ=500nm）投射在被检物体上，光波将由此散射，物体的每一小部分都起着一个新光源的作用。来自物体的散射光波含有物体构造的全部信息。X射线衍射技术与显微镜技