植物的光控生长发育(2).pptVIP

（二）蓝光受体和蓝光反应（三）UV-B受体——UVR8C端结构域是信号输出区域，由三个可识别的序列组成DAS（DQXVP-acidic-STAES）结构域。DAS结构域主要负责核定位，分子稳定性，翻译后修饰以及与蛋白之间的相互作用。在CRY3中DAS区域位于N端。CRY作用机制与phy类似。分子通常以二聚体形式存在，其N端PHR结构域是二聚体形成部位。蓝光照射下，CRY生色团FAD发生分子内电子传递，使二聚体发生变构，C端发生磷酸化，进而激活下游信号转导途径，引发生理反应。不同的蓝光反应信号途径有所不同。如在蓝光调控的气孔开放中，负调控因子COP1是与隐花色素发生相互作用的下游信号组分。超表达cry2转基因植物在下胚轴伸长抑制效应方面作用很小，但可强烈增强蓝光剌激的叶子展开。表明CRY1参与下胚轴伸长反应，CRY2参与叶子展开反应。二者在诱导成花过程中都有作用。CRY1、CRY2定位于细胞核，CRY3定位于叶绿体和线粒体中，蛋白质磷酸化和降解在隐花色素介导的蓝光信号转导过程均起着重要作用。3、蓝光受体：向光素在豌豆黄化苗生长区发现了一种能够被蓝光诱导发生磷酸化作用的120kD的质膜蛋白。但在缺乏向光性的拟南芥突变体（nph1）中几乎没有这种蛋白。该蛋白的吸收光谱拟南芥向光性反应的作用光谱相似。将nph1编码的蛋白质命名为向光素（Phototropin，phot）。向光素是继光敏色素、隐花色素之后在研究植物的向光反应中被发现的蓝光受体。已在拟南芥、水稻、玉米等植物中发现了编码向光素的基因，主要有PHOT1和PHOT2，分别编码phot1与phot2。phot色素蛋白的N端含有两个能与生色团FMN结合对光、氧气及电位差敏感的LOV（light,oxygen,voltage）区域，分别称LOV1与LOV2；LOV区域是向光素的FMN结合位点，一个完整的phot分子含有两个FMN。phot的C末端含有一个Ser/Thr蛋白激酶区域，因此与光敏色素分子类同，能够进行自身磷酸化作用。在暗中FMN非共价与LOV区域结合，一旦经蓝光照射，FMN共价结合在phot的Cys残基上。这一反应可被暗处理所逆转。在弱蓝光和强蓝光条件下，phot1和phot2单突变体和phot1、phot2双突变体分析：Phot1和phot2都参与了调节向光性反应；phot1在弱、强蓝光下都有作用，phot2主要在强蓝光下起作用。phot调节向光性反应：phot调节叶绿体运动：在弱蓝光和强蓝光条件下，phot1和phot2单突变体和phot1、phot2双突变体分析Phot1和phot2都参与了叶绿体对弱蓝光的积累反应，但phot1比phot2的贡献更大；phot2参与对强蓝光的躲避反应，phot1不具有此作用。phot调节气孔运动：在蓝光条件下：phot1和phot2单突变体和phot1、phot2双突变体分析Phot1和phot2在调节气孔开放反应中具有协同作用，共同参与蓝光对气孔开放的调节。Phot的主要功能：调节下胚轴的向光反应、叶绿体的弱蓝光积累和强蓝光的躲避反应、介导蓝光促进的气孔开放反应。向光性运动叶绿体移动气孔运动向光素在细胞中的定位拟南芥表皮细胞中，phot1与细胞质膜相结合，照光后移入细胞质。（ThePlantCell2002,14:1723–1735）可能机理：向光素在蓝光信号传导反应中能够启动生长素载体的运动，以及诱导Ca2+的流动，从而调节植物细胞相关的反应。玉米黄质与蓝光反应叶黄素：紫黄质、花药黄质、玉米黄质在保卫细胞中，入射光引起的玉米黄质含量变化与叶肉细胞中的变化有显著差。在清晨和傍晚叶肉细胞中检测不到玉米黄质，在保卫细胞中其含量一整天随入射光的变化而变化。清晨和傍晚其含量与入射光强度呈线性比例。保卫细胞中玉米黄质含量与有效光合辐射、气孔开度之间的密切关系保卫细胞对蓝的敏感性随玉米黄质浓度增加而示强，蓝光诱导的气孔开放与背景红光强度及玉米黄质的含量呈线性关系；蓝诱导的气孔开放可被二硫苏糖醇（DTT）完全抑制，DTT（3mmol/L）可阻断玉米黄